Intrazelluläre Kommunikation

Eine Zelle mit ihren vielen verschiedenen DNA-, RNA- und Proteinmolekülen unterscheidet sich stark von einem Reagenzglas, das dieselben Komponenten enthält. Wenn eine Zelle in einem Reagenzglas aufgelöst wird, mischen sich zufällig Tausende verschiedener Arten von Molekülen. In der lebenden Zelle werden diese Komponenten jedoch an bestimmten Stellen gehalten, was den hohen Organisationsgrad widerspiegelt, der für das Wachstum und die Teilung der Zelle unerlässlich ist. Die Aufrechterhaltung dieser internen Organisation erfordert einen kontinuierlichen Energieeintrag, da spontane chemische Reaktionen immer zu einer Desorganisation führen. Somit treibt ein Großteil der durch die ATP-Hydrolyse freigesetzten Energie Prozesse an, die Makromoleküle in der Zelle organisieren.

Bei der Untersuchung einer eukaryotischen Zelle mit hoher Vergrößerung im Elektronenmikroskop wird deutlich, dass bestimmte membrangebundene Organellen das Innere in eine Vielzahl von Subkompartimenten unterteilen. Obwohl im Elektronenmikroskop nicht nachweisbar, ist es aus biochemischen Assays klar, dass jede Organelle einen anderen Satz von Makromolekülen enthält. Diese biochemische Segregation spiegelt die funktionelle Spezialisierung jedes Kompartiments wider. Somit enthalten die Mitochondrien, die den größten Teil des ATP der Zelle produzieren, alle Enzyme, die zur Durchführung des Tricarbonsäurezyklus und der oxidativen Phosphorylierung benötigt werden. In ähnlicher Weise sind die abbauenden Enzyme, die für die intrazelluläre Verdauung unerwünschter Makromoleküle benötigt werden, auf die Lysosomen beschränkt.

Aus dieser funktionellen Segregation geht klar hervor, dass die vielen verschiedenen Proteine, die durch die Gene im Zellkern spezifiziert werden, in das Kompartiment transportiert werden müssen, in dem sie verwendet werden. Es überrascht nicht, dass die Zelle ein umfangreiches membrangebundenes System enthält, das genau dieser intrazellulären Ordnung gewidmet ist. Das System dient als Postamt und garantiert die ordnungsgemäße Weiterleitung neu synthetisierter Makromoleküle an ihren Bestimmungsort.

Alle Proteine werden auf Ribosomen im Cytosol synthetisiert. Sobald der erste Teil der Aminosäuresequenz eines Proteins aus dem Ribosom austritt, wird es auf das Vorhandensein einer kurzen „endoplasmatischen Retikulum (ER)“-Signalsequenz untersucht.“ Diese Ribosomen, die Proteine mit einer solchen Sequenz herstellen, werden zur Oberfläche der ER-Membran transportiert, wo sie ihre Synthese abschließen; Die auf diesen Ribosomen hergestellten Proteine werden sofort durch die ER-Membran in das Innere des ER-Kompartiments übertragen. Proteine, denen die ER-Signalsequenz fehlt, verbleiben im Cytosol und werden nach Abschluss ihrer Synthese aus den Ribosomen freigesetzt. Dieser chemische Entscheidungsprozess platziert einige neu abgeschlossene Proteinketten im Cytosol und andere in einem ausgedehnten membrangebundenen Kompartiment im Zytoplasma, was den ersten Schritt in der intrazellulären Proteinsortierung darstellt.

Die neu hergestellten Proteine in beiden Zellkompartimenten werden dann nach zusätzlichen Signalsequenzen, die sie enthalten, weiter sortiert. Einige der Proteine im Zytosol bleiben dort, während andere an die Oberfläche von Mitochondrien oder (in Pflanzenzellen) Chloroplasten gelangen, wo sie durch die Membranen in die Organellen übertragen werden. Subsignale auf jedem dieser Proteine bezeichnen dann genau, wo in der Organelle das Protein hingehört. Die zunächst in die ER sortierten Proteine haben ein noch breiteres Zielspektrum. Einige von ihnen bleiben in der Notaufnahme, wo sie als Teil der Organelle fungieren. Die meisten gelangen in Transportvesikel und gelangen in den Golgi-Apparat, separate membrangebundene Organellen, die mindestens drei Unterkompartimente enthalten. Einige der Proteine werden in den Subkompartimenten des Golgi zurückgehalten, wo sie für Funktionen genutzt werden, die dieser Organelle eigen sind. Die meisten gelangen schließlich in Vesikel, die den Golgi für andere zelluläre Ziele wie die Zellmembran, Lysosomen oder spezielle sekretorische Vesikel verlassen. (Zur weiteren Diskussion siehe unten Interne Membranen.)