Evolution des Pferdes
Die evolutionäre Abstammung des Pferdes gehört zu den am besten dokumentierten in der gesamten Paläontologie. Die Geschichte der Pferdefamilie Equiden begann im Eozän, das vor etwa 56 Millionen bis 33,9 Millionen Jahren dauerte. Während des frühen Eozäns erschien das erste Ahnenpferd, ein Huf, ein Säugetier, das korrekt als Hyracotherium bezeichnet wird, aber häufiger als Eohippus bezeichnet wird, das „Morgenpferd.“ Fossilien von Eohippus, die sowohl in Nordamerika als auch in Europa gefunden wurden, zeigen ein Tier, das stand 4.2 bis 5 Hände (etwa 42,7 bis 50,8 cm oder 16,8 bis 20 Zoll) hoch, diminutiv im Vergleich zum modernen Pferd, und hatte einen gewölbten Rücken und erhöhte Hinterhand. Die Beine endeten in gepolsterten Füßen mit vier funktionellen Hufen an jedem der Vorderfüße und drei an jedem der Hinterfüße — ganz im Gegensatz zum ungepolsterten, einhufiger Fuß moderner Pferde. Dem Schädel fehlte die große, flexible Schnauze des modernen Pferdes, und die Größe und Form des Schädels deuten darauf hin, dass das Gehirn viel kleiner und weniger komplex war als das des heutigen Pferdes. Auch die Zähne unterschieden sich signifikant von denen der modernen Pferde und waren an die Ernährung eines ziemlich allgemeinen Pferdes angepasst. Eohippus war in der Tat so unpferdlich, dass seine evolutionäre Beziehung zu den modernen Pferden zunächst ungeahnt war. Erst als Paläontologen Fossilien später ausgestorbener Pferde entdeckt hatten, wurde die Verbindung zu Eohippus klar.
Die Linie, die von Eohippus zum modernen Pferd führt, weist die folgenden evolutionären Trends auf: zunahme der Größe, Verringerung der Anzahl der Hufe, Verlust der Fußballen, Verlängerung der Beine, Verschmelzung der unabhängigen Knochen der Unterschenkel, Verlängerung der Schnauze, Zunahme der Größe und Komplexität des Gehirns und Entwicklung von hochkronigen Zähnen mit Haube, die für die Beweidung geeignet sind. Dies soll nicht bedeuten, dass es einen stetigen, allmählichen Fortschritt in diesen Eigenschaften gab, der unweigerlich von denen des Eohippus zu denen des modernen Pferdes führte. Einige dieser Merkmale, wie das weidende Gebiss, erscheinen abrupt im Fossilienbestand und nicht als Höhepunkt zahlreicher allmählicher Veränderungen. Eohippus, außerdem, führte zu vielen heute ausgestorbenen Zweigen der Pferdefamilie, Einige davon unterschieden sich erheblich von der Linie, die zu den modernen Pferden führte.
Arvid Aase—James E. Tynsky collection / U.S. National Park Service
Obwohl Eohippus-Fossilien sowohl in der Alten als auch in der Neuen Welt vorkommen, fand die nachfolgende Evolution des Pferdes hauptsächlich in Nordamerika statt. Während des restlichen Eozäns waren die wichtigsten evolutionären Veränderungen im Gebiss. Orohippus, eine Gattung aus dem mittleren Eozän, und Epihippus, eine Gattung aus dem späten Eozän, ähnelten Eohippus in Größe und Struktur der Gliedmaßen. Aber die Form der Backenzähne — die vier Prämolaren und die drei Molaren in jeder Hälfte beider Kiefer — hatte sich etwas verändert. Bei Eohippus waren die Prämolaren und Molaren deutlich voneinander zu unterscheiden, wobei die Molaren größer waren. Bei Orohippus war der vierte Prämolar den Molaren ähnlich geworden, und bei Epihippus waren sowohl der dritte als auch der vierte Prämolar molarenartig geworden. Darüber hinaus waren die einzelnen Höcker, die die Wangenzähne von Eohippus charakterisierten, in Epihippus einem System durchgehender Kämme oder Grate gewichen, die sich über die Länge der Molaren und molariformen Prämolaren erstreckten. Diese Veränderungen, die Anpassungen an eine speziellere Pferdediät darstellten, wurden von allen nachfolgenden Vorfahren des modernen Pferdes beibehalten.Fossilien von Mesohippus, dem nächsten wichtigen Vorfahren des modernen Pferdes, finden sich im frühen und mittleren Oligozän Nordamerikas (das Oligozän dauerte vor etwa 33,9 Millionen bis 23 Millionen Jahren). Mesohippus war weit mehr pferdeähnlich als seine eozänen Vorfahren: es war größer (durchschnittlich etwa 6 Hände hoch); Die Schnauze war mehr Maulkorb; und die Beine waren länger und schlanker. Mesohippus hatte auch ein größeres Gehirn. Die vierte Zehe am Vorfuß war auf ein Überbleibsel reduziert worden, so dass sowohl die Vorder- als auch die Hinterfüße drei funktionelle Zehen und ein Fußpolster trugen. Die Zähne blieben dem Surfen angepasst.Im späten Oligozän hatte sich Mesohippus zu einer etwas größeren Form entwickelt, die als Miohippus bekannt ist. Die Nachkommen von Miohippus spalteten sich während des frühen Miozäns in verschiedene Evolutionszweige auf (das Miozän dauerte vor etwa 23 Millionen bis 5,3 Millionen Jahren). Einer dieser Zweige, bekannt als die Anchitheres, umfasste eine Vielzahl von dreizehigen Browsing-Pferden, die mehrere Gattungen umfassten. Anchitheres waren erfolgreich, und einige Gattungen breiteten sich von Nordamerika über die Bering-Landbrücke nach Eurasien aus.
Es war jedoch ein anderer Zweig, der von Miohippus zum modernen Pferd führte. Der erste Vertreter dieser Linie, Parahippus, erschien im frühen Miozän. Parahippus und seine Nachkommen markierten eine radikale Abkehr, da sie Zähne hatten, die an den Verzehr von Gras angepasst waren. Zu dieser Zeit verbreiteten sich Gräser in den nordamerikanischen Ebenen und versorgten Parahippus mit einem riesigen Nahrungsangebot. Gras ist eine viel gröbere Nahrung als saftige Blätter und erfordert eine andere Art von Zahnstruktur. Die Backenzähne entwickelten größere, stärkere Kämme und wurden an die seitliche Bewegung des Unterkiefers angepasst, die zum Schleifen von Grashalmen erforderlich war. Jeder Zahn hatte auch eine extrem lange Krone, von denen die meisten im Jungtier unter dem Zahnfleischrand vergraben waren. Als das Schleifen die freiliegende Oberfläche abnutzte, wuchs ein Teil der vergrabenen Krone heraus. Diese hochkronige Zahnstruktur sicherte dem Tier während seiner normalen Lebensdauer eine ausreichende Schleiffläche zu. Anpassungen im Verdauungstrakt müssen ebenfalls stattgefunden haben, aber die Verdauungsorgane sind im Fossilienbestand nicht erhalten.
Der Wechsel vom Grasenden zum weidenden Gebiss wurde im Wesentlichen bei Merychippus vollzogen, der sich im mittleren und späten Miozän aus Parahippus entwickelte. Merychippus muss einem modernen Pony sehr ähnlich gesehen haben. Es war ziemlich groß, stand etwa 10 Hände (101,6 cm oder 40 Zoll) hoch, und sein Schädel war ähnlich dem des modernen Pferdes. Die langen Knochen des Unterschenkels waren verschmolzen; diese Struktur, die in allen modernen Pferden erhalten geblieben ist, ist eine Anpassung für schnelles Laufen. Die Füße blieben dreizehig, aber bei vielen Arten ging das Fußballen verloren und die beiden Seitenzehen wurden eher klein. In diesen Formen trug der große zentrale Zeh das Gewicht des Tieres. Starke Bänder befestigten diesen zentralen Hufzehen an den Knochen der Knöchel und des Unterschenkels und stellten einen Federmechanismus bereit, der den gebeugten Huf nach dem Aufprall auf den Boden nach vorne drückte. Merychippus führte im späten Miozän zu zahlreichen Evolutionslinien. Die meisten von ihnen, einschließlich Hipparion, Neohipparion und Nannippus, behielten den dreizehigen Fuß ihrer Vorfahren bei. Eine Linie führte jedoch zum einzehigen Pliohippus, dem direkten Vorgänger von Equus. Pliohippus-Fossilien kommen in den frühen bis mittleren pliozänen Schichten Nordamerikas vor (das Pliozän dauerte vor etwa 5,3 Millionen bis 2,6 Millionen Jahren).
Equus — die Gattung, zu der alle modernen Pferde, einschließlich Pferde, Esel und Zebras, gehören — entwickelte sich vor etwa 4 Millionen bis 4,5 Millionen Jahren während des Pliozäns aus Pliohippus. Equus zeigt eine noch stärkere Entwicklung des Federmechanismus im Fuß und weist geradere und längere Wangenzähne auf. Diese neue Form war äußerst erfolgreich und hatte sich im frühen Pleistozän (das Pleistozän dauerte vor etwa 2.600.000 bis 11.700 Jahren) von den Ebenen Nordamerikas nach Südamerika und in alle Teile der Alten Welt ausgebreitet. Equus blühte während des gesamten Pleistozäns in seiner nordamerikanischen Heimat auf, verschwand dann aber vor etwa 10.000 bis 8.000 Jahren aus Nord- und Südamerika. Wissenschaftler haben verschiedene Erklärungen für dieses Verschwinden angeboten, einschließlich der Entstehung verheerender Krankheiten oder der Ankunft menschlicher Populationen (die vermutlich das Pferd nach Nahrung jagten). Trotz dieser Spekulationen bleiben die Gründe für den Untergang von Equus in der Neuen Welt ungewiss. Das Untertauchen der Bering-Landbrücke verhinderte jede Rückwanderung von Pferden aus Asien, und Equus wurde erst wieder in seinen Heimatkontinent eingeführt, als die spanischen Entdecker Anfang des 16.
Während des Pleistozäns führte die Evolution von Equus in der Alten Welt zu allen modernen Mitgliedern der Gattung. Das moderne Pferd Equus caballus verbreitete sich von Zentralasien bis in den größten Teil Europas. Lokale Pferdetypen, alle Rassen dieser einzigen Art, haben sich zweifellos entwickelt, und drei davon — Przewalskis Pferd (E. ferus przewalskii oder E. caballus przewalskii) aus Zentralasien, die Tarpan aus Osteuropa und den ukrainischen Steppen und das Waldpferd aus Nordeuropa — werden allgemein als Ahnenbestand des Hauspferdes angesehen. (Przewalskis Pferd ist möglicherweise die letzte überlebende Wildpferderasse, wenn es genetisch mit domestizierten Pferden verglichen wird.) Nach dieser Denkweise bildeten Przewalskis Pferd und die Tarpan den Grundzuchtbestand, aus dem sich die südlichen „Warmblüter“ entwickelten, während das Waldpferd die schweren „Kaltblüter“ hervorbrachte.
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