Reproducción & dispersión

La reproducción sexual implica la mezcla de genes de dos padres diferentes para dar descendencia con una composición genética similar, pero diferente, a cada padre. En las briófitas, el proceso requiere la producción de gametos masculinos( espermatozoides), gametos femeninos (óvulos) y algunos medios para llevar el esperma a los óvulos. Los gametos se producen en los gametofitos. Los espermatozoides se producen dentro de estructuras diminutas, típicamente acechadas, en forma de garrote llamadas anteridios y también se pueden ver espermatozoides briófitos conocidos como anterozoides. El tallo ancla el anteridio al gametófito. Cada anteridio produce numerosos espermatozoides. Los huevos se producen en pequeñas estructuras, típicamente en forma de matraz, llamadas arquegonia. Cada arquegonio contiene un óvulo (en una sección hinchada llamada conducto de ventilación) y el esperma ingresa a través del canal en la sección tubular más estrecha (o cuello). En el lado del conducto de ventilación opuesto al cuello está el pie que ancla el arquegonio al gametófito. En las primeras etapas del desarrollo arquegonial ese canal no existe, el área está llena de células. En la madurez, las células en el centro del cuello se desintegran para crear el canal. El canal se llena de mucílago que resulta de la descomposición de las células que inicialmente ocuparon el canal.

Un óvulo fertilizado en un arquegonio se convierte en esporófito. El esporófito consiste en una cápsula que contiene esporas que, dependiendo de la especie, puede ser con o sin tallo. Cada espora contiene una mezcla de genes de los dos padres y en la germinación exitosa dará lugar a un nuevo gametófito.

Los siguientes diagramas muestran algunas arquegonias y anteridias de musgo. Las figuras han sido copiadas de El Reino Vegetal de John Lindley, publicado en 1853. Las arquegonias están a la izquierda y han sido de color verde, se pueden ver los ventanales hinchados cerca de las bases arquegoniales. En la parte superior del cuello, cada arquegonio tiene una boca en forma de embudo. Los anteridios están a la derecha, han sido de color azul y el anteridio medio está liberando una masa de espermatozoides, de color marrón anaranjado. Las arquegonias y los anteridios crecen entremezclados con paráfisis de pelo a garrote, dejadas incoloras en los diagramas. El párrafo anterior mencionaba que los anteridios y arquegonias son diminutos. El tamaño varía, dependiendo de la especie, pero normalmente estos órganos productores de gametos tienen menos de un milímetro de longitud.

Los anteridios briófitos tienen una estructura bastante uniforme y lo mismo es cierto para la arquegonia. Los anteridios varían en tamaño y forma (de globosos a algo cilíndricos) dependiendo de la especie, pero el diagrama anterior captura la esencia de cualquier anteridio, un tallo corto y estrecho que sostiene un órgano hinchado que produce espermatozoides. De manera similar, las arquegonias varían en tamaño, y longitudes relativas del cuello, la abertura y la longitud del pie de soporte, pero el diagrama de arriba muestra las características esenciales de todas las arquegonias.

Los anteridios y arquegonias individuales son microscópicos, pero a veces se puede ver dónde se forman. En esta foto del musgo Rosulabryum billardieri cada bola amarilla es un grupo de anteridios. Lo mismo es el caso en esta foto de una hepática de talosa del género Fossombronia. Esta foto muestra plantas macho de la cornuda Phaeoceros inflatus y anteridios que se producen en las muchas «ampollas» visibles en el talo. Los grupos de arquegonia se encuentran debajo de las «ampollas» blancas que se muestran en esta foto de la hepatalosa talosa Lunularia cruciata.

Aunque hay mucha uniformidad a nivel estructural, hay variedad en la formación y disposición de la arquegonia y el anteridio. El resto de esta página dará una visión general del ciclo de reproducción sexual.

Conseguir que el esperma llegue al óvulo

Una vez que un anteridio ha madurado y contiene espermatozoides viables, los espermatozoides necesitan llegar a los óvulos en archegonia. El primer paso para que los espermatozoides salgan de los anteridios y el segundo es viajar a la arquegonia y fertilizar los óvulos en su interior. El agua es esencial para ambos pasos.

En algunas briofitas, un anteridio maduro contiene espermatozoides libres, pero, más comúnmente, ese no es el caso, más bien, cada espermatozoide todavía se mantiene dentro de la célula en la que se formó. En tal caso, cuando se abre un ánteridio, las células que contienen esperma se liberan y es solo en algún momento después de la liberación del ánteridio que el espermatozoide único, dentro de cada una de esas células, se libera. Dicha liberación puede tener lugar poco después de la apertura del anteridio o hasta 15 minutos después, dependiendo de la especie. A continuación, la expresión «masa de espermatozoides» significará una masa de espermatozoides libres o una masa de células que contienen espermatozoides, cuando no es esencial distinguirlas.

Cuando se humedece un ánteridio maduro, las células en el ápice absorben agua, se hinchan y finalmente estallan o se abren de alguna manera. La masa de espermatozoides dentro de un anteridio maduro está bajo presión. Entonces, una vez que se ha abierto un anteridio, la masa de esperma se expulsa. En algunos briófitos, la fuerza es suficiente para lanzar la masa de esperma al aire, lo que permite la dispersión en un área relativamente amplia. Sin embargo, en la mayoría de los casos, la masa de esperma simplemente rezuma en el área alrededor del anteridio y la dispersión adicional es por algún otro medio. Mientras que toda la masa de espermatozoides a veces se puede liberar durante la extrusión forzada, la liberación es más a menudo un proceso de dos etapas. Por lo general, un gran porcentaje de la masa de esporas es expulsada rápidamente por la presión interna acumulada, pero una proporción permanece dentro del anteridio y sale más lentamente, durante muchos minutos.

El resumen del párrafo anterior es suficiente para darle una idea rápida de las características generales del proceso, pero hay variaciones en los detalles más finos entre las especies. La página LIBERACIÓN & DISPERSIÓN DE ESPERMATOZOIDES examina más de cerca algunos de los pasos en algunas briófitas. El proceso de conversión de espermatozoides en óvulos se ha estudiado a fondo en un número relativamente pequeño de briófitas. Por lo tanto, los ejemplos dados en esa página pueden no explicar los procesos en todas las briofitas, pero al menos verá algunas de las variaciones que se sabe que ocurren.

Después de la fertilización

Una vez que un óvulo ha sido fertilizado, comienza el desarrollo del esporófito. El óvulo fertilizado se alarga y después de unas pocas divisiones celulares comienza a diferenciarse. La parte inferior generalmente se convierte en un pie que penetra en el gametófito y ancla el esporófito embrionario al gametófito. La parte superior se convertirá en la cápsula portadora de esporas (y también en el tallo de soporte o seta, en especies en las que la cápsula madura está acechada).

Los esporófitos dependen al menos parcialmente de los gametófitos para obtener nutrientes. Las células de transferencia se desarrollan en el límite esporofito-gametofito en la mayoría de las briofitas, pero no en todas. Estas células son células especializadas que permiten la transferencia eficiente de nutrientes del gametófito al esporófito. En las briófitas donde se producen, pueden formarse en el gametófito, el esporófito o ambos. Por lo tanto, combinado con la posibilidad de no transferir células, hay cuatro posibilidades. Todos los cuernos tienen células de transferencia y se forman solo en el gametófito. Tres de las cuatro posibilidades ocurren en musgos. En la mayoría de los géneros de musgo, las células de transferencia se encuentran tanto en el gametófito como en el esporófito, aunque están ausentes en el Esfagno y en un pequeño número de géneros de musgo solo se encuentran en el esporófito. Un ejemplo común de este último es el género Polytrichum y sus parientes cercanos. En las hepáticas ocurren las cuatro posibilidades. Las hepáticas de hojas tienen células de transferencia solo en los esporófitos. En las hepáticas de talosa complejas, las células de transferencia se encuentran tanto en esporófitos como en gametófitos. En las simples hepáticas taloides hay ejemplos de las cuatro posibilidades.

La unión gametófita-esporófita a menudo tiene una forma enrevesada, laberíntica. Esto da un área de superficie más grande (y por lo tanto más células de transferencia) que un límite simple y suave y, por lo tanto, aumenta la velocidad a la que los nutrientes pueden fluir al esporófito.

Después de la fertilización, el arquegonio se modifica en una vaina protectora alrededor del esporófito joven. Hay diferencias significativas, tanto en la estructura como en el desarrollo, entre los esporófitos de la acacia, la acacia hepática y el musgo. Puede obtener más información sobre la apariencia externa en la SECCIÓN GRUPOS DE BRIÓFITOS. En la SECCIÓN DE DESARROLLO DE ESPORÓFITOS encontrará información más detallada sobre el desarrollo de esporófitos y su estructura interna.

En los musgos, las arquegonias se forman típicamente en grupos. En muchos casos, una vez que un arquegonio en tal grupo ha sido fertilizado, los demás pierden la capacidad de ser fertilizados. Esto parece ser causado por una hormona inhibitoria liberada de un arquegonio fertilizado. En tales circunstancias, solo un esporófito puede desarrollarse a partir de ese grupo archegonial. Sin embargo, en algunas circunstancias, más de un esporófito puede desarrollarse a partir de un grupo arquegonial. Tal fenómeno se llama polisedad. Puede deberse a que dos arquegonias se fertilizan simultáneamente o quizás a que se produce una cantidad demasiado baja de hormona inhibitoria.

Véase también:

Liberation & dispersal of sperm

Vegetative Reproduction

Sexual vs Vegetative Reproduction