La lignée évolutive du cheval est parmi les mieux documentées de toute la paléontologie. L’histoire de la famille des chevaux, les Équidés, a commencé à l’époque de l’Éocène, qui a duré d’environ 56 millions à 33,9 millions d’années. Au début de l »Éocène, il est apparu le premier cheval ancestral, un sabot, mammifère naviguant désigné correctement comme Hyracotherium mais plus communément appelé Eohippus, le « cheval de l »aube. »Les fossiles d’Eohippus, qui ont été trouvés en Amérique du Nord et en Europe, montrent un animal qui se tenait 4.2 à 5 mains (environ 42,7 à 50,8 cm, ou 16,8 à 20 pouces) de haut, diminutives par rapport au cheval moderne, et avaient un dos arqué et des membres postérieurs surélevés. Les pattes se terminaient par des pieds rembourrés avec quatre sabots fonctionnels sur chacun des pieds antérieurs et trois sur chacun des pieds postérieurs — contrairement au pied non rembourré à sabot unique des équidés modernes. Le crâne n’avait pas le museau large et flexible du cheval moderne, et la taille et la forme du crâne indiquent que le cerveau était beaucoup plus petit et moins complexe que celui du cheval d’aujourd’hui. Les dents, elles aussi, différaient considérablement de celles des équidés modernes, étant adaptées au régime alimentaire d’un navigateur assez général. Eohippus était, en fait, si peu semblable que sa relation évolutive avec les équidés modernes était d’abord insoupçonnée. Ce n’est que lorsque les paléontologues ont mis au jour des fossiles de chevaux disparus plus tard que le lien avec Eohippus est devenu clair.

La lignée menant d’Eohippus au cheval moderne présente les tendances évolutives suivantes: augmentation de la taille, réduction du nombre de sabots, perte des coussinets, allongement des jambes, fusion des os indépendants du bas des jambes, allongement du museau, augmentation de la taille et de la complexité du cerveau et développement de dents à crête et à sommet élevé adaptées au pâturage. Cela ne signifie pas qu’il y ait eu une progression régulière et progressive de ces caractéristiques menant inévitablement de celles d’Eohippus à celles du cheval moderne. Certaines de ces caractéristiques, telles que la dentition de pâturage, apparaissent brusquement dans les archives fossiles, plutôt que comme le point culminant de nombreux changements graduels. Eohippus, en outre, a donné naissance à de nombreuses branches aujourd’hui éteintes de la famille des chevaux, dont certaines différaient considérablement de la lignée menant aux équidés modernes.

Bien que les fossiles d’Eohippus se trouvent dans l’Ancien et le Nouveau Monde, l’évolution ultérieure du cheval a eu lieu principalement en Amérique du Nord. Pendant le reste de l’Éocène, les principaux changements évolutifs ont été la dentition. Orohippus, un genre de l’Éocène moyen, et Epihippus, un genre de l’Éocène supérieur, ressemblaient à Eohippus par la taille et la structure des membres. Mais la forme des dents de la joue – les quatre prémolaires et les trois molaires trouvées dans chaque moitié des deux mâchoires — avait quelque peu changé. Chez Eohippus, les prémolaires et les molaires étaient clairement distinctes, les molaires étant plus grandes. Chez Orohippus, la quatrième prémolaire était devenue semblable aux molaires, et chez Épihippus, les troisième et quatrième prémolaires étaient devenues semblables à des molaires. De plus, les cuspides individuelles qui caractérisaient les dents de la joue d’Eohippus avaient cédé la place à Epihippus à un système de crêtes ou de crêtes continues s’étendant sur la longueur des molaires et des prémolaires molariformes. Ces changements, qui représentaient des adaptations à un régime de navigation plus spécialisé, ont été conservés par tous les ancêtres ultérieurs du cheval moderne.

Les fossiles de Mesohippus, le prochain ancêtre important du cheval moderne, se trouvent à l’Oligocène inférieur et moyen de l’Amérique du Nord (l’Oligocène a duré de 33,9 millions à 23 millions d’années environ). Mesohippus ressemblait beaucoup plus à un cheval que ses ancêtres de l’Éocène : il était plus grand (il mesurait en moyenne environ 6 mains de haut); le museau ressemblait plus à un museau; et les pattes étaient plus longues et plus fines. Mesohippus avait également un cerveau plus grand. Le quatrième orteil de l’avant-pied avait été réduit à un vestige, de sorte que les pieds avant et arrière portaient tous deux trois orteils fonctionnels et un repose-pied. Les dents sont restées adaptées à la navigation.

À la fin de l’Oligocène, Mesohippus avait évolué vers une forme un peu plus grande connue sous le nom de Miohippus. Les descendants de Miohippus se sont divisés en diverses branches évolutives au début du Miocène (l’époque du Miocène a duré d’environ 23 millions à 5,3 millions d’années). L’une de ces branches, connue sous le nom d’anchithères, comprenait une variété de chevaux de navigation à trois doigts comprenant plusieurs genres. Les anchithères ont réussi, et certains genres se sont propagés de l’Amérique du Nord à travers le pont terrestre de Béring en Eurasie.

C’est cependant une branche différente qui a conduit de Miohippus au cheval moderne. Le premier représentant de cette lignée, Parahippus, est apparu au début du Miocène. Parahippus et ses descendants ont marqué un départ radical en ce sens qu’ils avaient des dents adaptées à la consommation d’herbe. À cette époque, les graminées se répandaient dans les plaines nord-américaines, fournissant aux Parahippus un vaste approvisionnement alimentaire. L’herbe est un aliment beaucoup plus grossier que les feuilles succulentes et nécessite un type de structure dentaire différent. Les dents des joues ont développé des crêtes plus grandes et plus fortes et se sont adaptées au mouvement latéral de la mâchoire inférieure nécessaire pour broyer les brins d’herbe. Chaque dent avait également une couronne extrêmement longue, dont la plupart, chez le jeune animal, étaient enfouies sous la gencive. Au fur et à mesure que le broyage usait la surface exposée, une partie de la couronne enterrée s’est développée. Cette structure de dent à sommet élevé assurait à l’animal une surface de meulage adéquate tout au long de sa durée de vie normale. Des adaptations dans le tube digestif doivent également avoir eu lieu, mais les organes de la digestion ne sont pas conservés dans les archives fossiles.

Le passage de la dentition de broutage à la dentition de pâturage a été essentiellement achevé chez Merychippus, qui a évolué à partir de Parahippus au Miocène moyen et supérieur. Merychippus devait ressembler à un poney moderne. Il était assez grand, mesurant environ 10 mains (101,6 cm, ou 40 pouces) de haut, et son crâne était similaire à celui du cheval moderne. Les os longs de la jambe inférieure étaient devenus fusionnés; cette structure, qui a été préservée chez tous les équidés modernes, est une adaptation à la course rapide. Les pieds sont restés à trois doigts, mais chez de nombreuses espèces, le coussinet a été perdu et les deux orteils latéraux sont devenus plutôt petits. Dans ces formes, le gros orteil central portait le poids de l’animal. Des ligaments solides attachaient cet orteil central au sabot aux os des chevilles et du bas de la jambe, fournissant un mécanisme à ressort qui poussait le sabot fléchi vers l’avant après l’impact de frapper le sol. Merychippus a donné naissance à de nombreuses lignées évolutives à la fin du Miocène. La plupart d’entre eux, y compris Hipparion, Néohipparion et Nannippus, ont conservé le pied à trois doigts de leurs ancêtres. Une ligne, cependant, a conduit au Pliohippus à un orteil, le prédécesseur direct d’Equus. Les fossiles de Pliohippus se trouvent dans les lits du Pliocène inférieur à moyen de l’Amérique du Nord (l’époque du Pliocène a duré d’environ 5,3 millions à 2,6 millions d’années).

Equus — le genre auquel appartiennent tous les équidés modernes, y compris les chevaux, les ânes et les zèbres — a évolué à partir de Pliohippus il y a environ 4 millions à 4,5 millions d’années au cours du Pliocène. Equus montre un développement encore plus important du mécanisme à ressort dans le pied et présente des dents de joue plus droites et plus longues. Cette nouvelle forme a connu un grand succès et s’est répandue des plaines de l’Amérique du Nord à l’Amérique du Sud et dans toutes les parties du Vieux Monde au début du Pléistocène (l’époque du Pléistocène a duré d’environ 2 600 000 à 11 700 ans). Equus a prospéré dans sa patrie nord-américaine tout au long du Pléistocène, puis, il y a environ 10 000 à 8 000 ans, a disparu de l’Amérique du Nord et du Sud. Les chercheurs ont proposé diverses explications à cette disparition, notamment l’apparition de maladies dévastatrices ou l’arrivée de populations humaines (qui chassaient vraisemblablement le cheval pour se nourrir). Malgré ces spéculations, les raisons de la disparition d’Equus dans le Nouveau Monde restent incertaines. La submersion du pont terrestre de Béring a empêché toute migration de retour des chevaux d’Asie, et Equus n’a pas été réintroduit sur son continent natal avant que les explorateurs espagnols n’apportent des chevaux au début du 16ème siècle.

Au cours du Pléistocène, l’évolution d’Equus dans l’Ancien Monde a donné naissance à tous les membres modernes du genre. Le cheval moderne, Equus caballus, s’est répandu de l’Asie centrale à la majeure partie de l’Europe. Des types de chevaux locaux, toutes races de cette seule espèce, se sont sans aucun doute développés, et trois d’entre eux — le cheval de Przewalski (E. ferus przewalskii ou E. caballus przewalskii) d’Asie centrale, le tarpan d’Europe de l’Est et des steppes ukrainiennes, et le cheval forestier d’Europe du Nord — sont généralement crédités comme étant le stock ancestral du cheval domestique. (Le cheval de Przewalski est peut-être la dernière race distincte de cheval sauvage survivante lorsqu’on le compare génétiquement à des chevaux domestiqués.) Selon cette ligne de pensée, le cheval de Przewalski et le tarpan formaient l’élevage de base à partir duquel se développaient les chevaux du sud à « sang chaud”, tandis que le cheval de forêt donnait naissance aux races lourdes à « sang froid”.