Fosfor formy a fosfatázy výroby

Celkového fosforu bylo zjištěno, že být chudý prediktor aktivita fosfatázy, protože to obsahuje fosfor součástí primární minerální a také vzpurné, uzavřené formy, oba jsou nádrže, které nelze substrát pro enzymatickou aktivitu fosfatázy (Tabulka 1, Obr. 2A). Naše vysvětlení pro tento výsledek jsou (1) celkem P obsahuje minerální formy, které jsou vyloučeny ze smyčky cyklu P mezi půdy a rostlin a (2) celkové P obsahuje anorganické formy také není k dispozici pro rostliny. Fosfor je přítomen v půdě v několika organických a anorganických formách a pouze malá část Porg je náchylná k uvolnění dostupného fosfátu po reakci fosfatázy24. Av. P (Bray, Olsen, resin-P) byl tradičně prezentován jako dobrý zástupce dostupnosti P v ekosystémech. Nicméně, av. P nekoreloval s aktivitou fosfatázy (Tabulka 1, obr. 2B), což znamená, že av. P se týká skutečné dostupnosti P, ale ne potenciální kapacity systému uvolňovat P pomocí fosfatáz. Namísto, lze jej považovat za okamžitý obraz okamžitě dostupného P.dostupné výsledky P z rovnováhy mezi rostlinnými a mikrobiálními dřezy, a zdroje z organické hmoty, sám částečně řízen aktivitou fosfatázy. Fosfatáza se tedy vztahuje pouze na zdrojový termín, zatímco dostupné P je také řízeno dřezovými podmínkami. Z údajů, které jsme shromáždili, nevyplývá žádný vzorec mezi av P a fosfatázou. Nicméně půdy s vysokým av. Porg a Porg (obr. 2C, D) vznikají jako nejužitečnější P frakce pro predikci potenciální aktivity fosfatázy25. Organická frakce zahrnuje velmi vzpurné a středně labilní formy, ale jako přirozený potenciální substrát pro fosfatázu je správným ukazatelem schopnosti systému získat labilní fosfor. To posiluje myšlenku, že pro kvantifikaci omezení živin v systému půda-rostlina jsou zapotřebí nejen labilní, ale i středně labilní formy24. Proto kombinace organického zásobníku P a jeho přístupových dveří (aktivita fosfatázy) může být lepším ukazatelem cyklické kapacity systému P než přímá míra dostupných forem. Bohužel, přestože jsme se zaměřili na test statisticky robustnost Porg jako indikátor pro kyselé fosfatázy, sestavování dostupnost P zlomek měření byla mnohem nižší v naší databázi než pro TC a TN. Z tohoto důvodu byl Porg vyloučen z modelování strukturní rovnice. Tabulka 1 však ukazuje, jak bylo zjištěno, že Porg koreluje s TN (Tabulka 1, R2 = 0.44, p < 0.001), TC (R2 = 0.50, p < 0,001) a také mikrobiálního uhlíku (R2 = 0.42, p < 0.01), oba poprvé zahrnuta v prezentované SEM. To jasně ukazuje, že půdy s vyšším obsahem dusíku jsou také širšími rezervoáry pro Porg, pravděpodobně proto, že hromadí více organické hmoty. Výsledek SEM a možné přímé účinky TN a TC na produkci fosfatázy jsou diskutovány v následující části. Nicméně, TN a TC může být také považován za dobrý proxy půdy Porg, posílit myšlenku, že organické frakce půdy P, může být dobrým ukazatelem potenciální aktivity kyselé fosfatázy.

účinky obsahu dusíku a klimatu na aktivitu fosfatázy

hlavní rozsáhlé vzorce distribuce aktivity kyselé fosfatázy jsou vysvětleny klimatickými podmínkami a koncentracemi živin v půdě. Půdy TN je dobrým prediktorem aktivita fosfatázy přechody, vysvětluje přibližně 50% fosfatázy odchylka v lineární modely, které zahrnovaly tři nebo pět proměnných (Obr. 4, TN β koeficient 0,51) a které byly použity na kompletní globální soubor dat. Naše analýza je v souladu se studiemi, které uvádějí stimulaci aktivity fosfatázy n fertilizací13. Předpokládá se, že mikroorganismy a pravděpodobně rostliny reagují na elementární nerovnováhu ve svých zdrojích produkcí enzymů zaměřených na prvek v nouzi26. P se stává omezujícím růstem pouze tehdy, když a kde je dostatečná dostupnost jiných zdrojů, např. zdrojů N. Celkový dusík byl považován za vhodnou referenční hodnotu pro stanovení dostupnosti N v přírodních a zemědělských půdách27,28,29,30,31. Protože N je hlavní růst limitující živiny v mnoha oblastech světa, vysoké N dostupnost vzhledem k P je nutné pro organismy začít investovat do výroby fosfatázy, proteiny, a proto N-bohaté molecule32,33,34. Proto, pozorované zvýšení aktivity fosfatázy s TN mohou vzniknout ze zvýšené N investiční rostlinami a mikroby do P získání enzymů na vyšší N availability35. TN je často dobře korelován s mikrobiální biomasou a mikrobiální C36, což zase souvisí s vysokou aktivitou kyselé fosfatázy, jak je ukázáno v naší databázi. Tyto vzorce by však mohly být také částečně závislé na složení mikrobiální komunity, protože bakterie jsou považovány za konkurenceschopnější než houby v prostředí s vysokým N9.

naše analýza ukazuje, že účinek N byl modulován klimatickými podmínkami. Analýza SEM identifikovala zejména důležitou roli zásobování vodou (MAP) pro aktivitu fosfatázy s přímým, ale také silným nepřímým účinkem na TN a TC (obr. 3), protože místa s vyšší mírou srážek měla také často více TN. Tento závěr je v souladu s většinou experimentů studujících enzymatickou produkci za různých úrovní dostupnosti vody, které vykazovaly nižší aktivitu fosfatázy za sucha37. Některé z těchto studií uváděly, že půdní sucho snížilo aktivitu půdní fosfatázy, snížení mineralizace P a krátkodobé dostupné P a zvýšení obsahu P vrhu37. Nedostatek vody může být zodpovědný za extrémně nízké hladiny mikrobiální biomasy a fosfatázy v suchých a semiaridních biomech. Oblasti s drsnými klimatickými podmínkami byly spojeny s nižším příkonem vrhu, rozložitelností, mikrobiální a rostlinnou biomasou a enzymatickou aktivitou38. Na druhou stranu, účinky na druhém konci dostupnost vody spektra, jako ti nalezený v zaplavených oblastech (bažiny, lužní lesy), jsou vysoce v závislosti na snižování podmínky a P speciace v důsledku vody saturation39 (viz oddíl 3.2).

naše data ukazují, jak je fosfatáza závislá na klimatických vzorcích, ale také na koncentraci TN v půdě. Naše výsledky naznačují spojení různých procesů v časovém měřítku na kontrolu aktivity fosfatázy. Na jedné ruce, několik studií uvádělo zvýšenou produkci fosfatázy v rámci experimentů n hnojení, odhalující krátkodobou kontrolu enzymatické produkce. Na druhou stranu, kde jsou klimatické podmínky příznivé a produktivita vyšší, rostliny a mikroby mají modulované nutriční bazény. Je známo, že součet organických P a uzavřených P se stává větším P bazénem v půdách se zvyšující se intenzitou zvětrávání40. V naší databázi jsou TN a organické P také silně korelovány, takže navrhujeme, že účinek TN na aktivitu fosfatázy je také silně ovlivněn dlouhodobým vývojem ekosystémů.

náš model SEM také identifikoval pozitivní přímý účinek teploty (MAT), který stimuluje produktivitu, na aktivitu fosfatázy (obr. 3), ale negativní nepřímý účinek prostřednictvím TN (pravděpodobně související s drsných podmínkách), čímž se získá téměř žádný celkový efekt MAT na aktivitu fosfatázy. Několik studií na různé typy biomů zpráva zvýšil produktivitu rostlin a mikrobiální aktivitu na vyšší temperatures41 nebo zvýšenou aktivitu fosfatázy s oteplování atmosféry trends42. Naproti tomu nízké teploty a zpomalený rozklad mají za následek nižší citlivost.

Vzory aktivita fosfatázy v různých biomů

některé studie naznačují, že vztahy mezi N a P, dostupnost a aktivita fosfatázy by měl držet přes biomes43, ale důkazy zatím chybí. Přítomnost N v půdě je hlavním faktorem, který vysvětluje fosfatázy aktivity v mírných klimatických podmínkách, ale aktivita fosfatázy bylo také zjištěno, že být silně snížena o drsné klimatické podmínky v jiných částech světa. Aktivita fosfatázy je nízká v alpském prostředí (databáze, průměr 1,4 µmol. g−1 h−1), pravděpodobně omezen nízkou pedogenetic vývoj v příkré či kamenité vysokohorských oblastech se zvýšenou teplotní amplitudy a chladných podmínkách (SEM AMP celkový efekt byl -0.2). Vysoká dostupnost P z přímého zvětrávání apatitu na mladých půdách by také mohla vést k malé potřebě fosfatáz. Nízké sazby srážek v suchých a semiarid oblastech byly také spojeny s velmi nízkou fosfatázy činnosti (databáze průměru o 4,28 µmol. g−1 h−1) v půdách, které jsou obvykle TN depleted44. Dostupnost vody je hlavním omezením ve suchých oblastech, ale chladné podmínky mohou bránit produkci a rozkladu v boreálních oblastech. Stojaté boreální mokřadní půdy se mohou stát extrémně bohatými na organickou hmotu, ve které je organický P zachycen, a tak nedostupný jak rostlinám, tak mikrobům. To by vysvětlovalo, extrémně vysoká aktivita fosfatázy (databáze průměru 46,7 µmol. g−1 h−1) nalézt v některých peatlands45 a také by naznačují silnější než P N omezení za takových podmínek, jako N, ještě může být směřována na produkci enzymů pro P akvizice. Aktivita však může být velmi nízká v boreálních oblastech se skalnatými půdami, nízkou mírou zvětrávání a velmi vysokou N limitací.

vzhledem k klimatickým podmínkám s nízkým obsahem dusíku, nízkým obsahem uhlíku a krátkým vegetačním obdobím lze očekávat, že průměrná roční aktivita fosfatázy bude v půdách středomořských ekosystémů nízká. Nicméně vysoké aktivity byly hlášeny studiemi na Středomořských lokalitách37 a průměrná aktivita tohoto biomu byla v této studii poměrně vysoká (9,97 µmol g-1 h-1). Středomořské ekosystémy mají silné sezónnosti, a většina měření byly shromážděny na jaře nebo na podzim, kdy teploty půdy a vody, jsou optimální podmínky pro productivity42 a proto enzymatické aktivity může být vyšší, než je roční průměr. Enzymatický obsah horních půdních vrstev se může lišit 2krát mezi ročními obdobími v komunitách, které trpí těžkou sezónností, jako jsou například ve středomořské Basin37. Další hypotézou je, že vysoké hodnoty fosfatázy v půdách středomořských ekosystémů souvisejí s jejich nízkým obsahem P15, 47,48,49. Také, více enzymů může být nutné, protože v těchto systémech, sclerophyll woody vegetace představuje důležitou část lesní podrost, který vyžaduje více energie, které mají být degradovány.

fosfor byl považován za hlavní omezující živinu v tropických ekosystémech50, související s půdními substráty s nízkým obsahem P. Naše studie naznačuje, že aktivita fosfatázy v tropických a subtropických ekosystémech (průměr databáze 8,8 µmol g−1 h−1) silně závisí na obsahu TN. Tropická a subtropická místa v našem datovém souboru měla nízké hodnoty TN (průměr 3.77 g kg-1), podle očekávání ze starých půd s vyšším obsahem minerálů a velkým N bazénem v biomase. V těchto lokalitách s relativně chudými půdami dochází k nejdůležitější enzymatické aktivitě ve vrstvě podestýlky, což podporuje velmi rychlé cyklování živin a rychlou mineralizaci. Kromě toho, snížené podmínky běžné v některých zaplavených tropických lesů, však může vést k uvolňování dříve nedostupné P o rozpuštění oxidů železa schopné vázat P39. Tento proces může být kompenzován tvorbou fosforečnanu železnatého a zvýšenou sorpční kapacitou hydroxidů železa39. Labilní dráhy P v těchto prostředích jsou úzce spojeny s cykly Fe a S.

mírná místa měla vyšší aktivitu fosfatázy (14,4 µmol g-1 h-1). Tyto ekosystémy často nejsou omezeny vodou a obvykle mají dobře vyvinuté půdní horizonty a vysoký obsah dusíku v důsledku vysoké atmosférické depozity22. Podobné aktivity byly hlášeny u lesů mírného podnebí (23.5 a 6.63 µmol g-1 h-1 v O a Ah horizontech) 51.

prozkoumat rozdíly mezi biomes částečné zbytky grafy byly vyneseny z multiregresních modelů s interakcemi včetně TN, MAT, MAP a AMP (Obrázek S3, tabulka S5). Fosfatázy souvisely s TN v mírných a tropických lokalitách (obrázek S3), stejně jako alpské a suché lokality(nejsou zobrazeny). Účinek TN není hlavním faktorem, který vysvětluje aktivitu fosfatázy rozptyl ve Středomořských lokalit, vzhledem k náchylnosti dostupnost vody a teplota omezit koloběh živin systému.

aktivita fosfatázy a zvětrávání půdy

naše zjištění identifikovala rozdíly v aktivitě fosfatázy spojené se stupněm zvětrávání půdy a vývojem ekosystémů. Aktivita fosfatázy byla nejvyšší v středně zvětralých půdách v našem datovém souboru (obr. 5D). Tento vzor se vyrovná vzorům pro TN (obr. 5A), uhlík (F = 61,0, P < 0,0001, Doplňkový obr. 3) a mikrobiální biomasa (F = 27,5, P < 0,0001, obr. S2), což naznačuje vztah mezi enzymatickou aktivitou, mikrobiální biomasou a stavem živin16, 52. Ačkoli chronosekvence a povětrnostní fáze nejsou striktně srovnatelné, oba vzorce změn sdílejí společné trendy. Rozdíly mezi nízkým a vysokým stavem zvětrávání jsou srovnatelné s rozdíly mezi mladými a starými půdami popsanými v chronosekvencích. Allison a kol.53 popsal vyšší N A C koryto starších fází chronosekvence, ale hladiny C, N A P klesají v poslední fázi, na nejstarších půdách53. Nicméně obsah P v půdě je vyčerpán mnohem rychleji než C, takže poměry C:P A N: P se neustále zvyšují s věkem půdy53, 54. Peltzer et al.55 shrnul očekávané změny vlastností půdy v průběhu času, včetně počátečního zvýšení a pozdějšího snížení obsahu N A C půdy. Mikrobiální biomasa se postupně zvyšuje v prvních fázích chronosequence půdy, až se postupně stává prvním fondem celkového fosforu z biomasy (rostlinného a mikrobiálního)9. To naznačuje intenzivní konkurenci mezi rostlinami a saprotrofními mikroby o půdní fosfor ve zralých půdách9. Nižší aktivita fosfatázy s N omezení bylo prokázáno, že na retrogressed stránek na sopečné islands56 jako v silně zvětralých půdách náš dataset, kde velmi důležitou součástí enzymatické aktivity dochází na odpadky vrstva předtím, než půdy (Obr. 5D). Posouzení relativního příspěvku dostupnosti živin a změn půdní mikrobioty k rychlosti změn je obtížné55. Posun mikrobiálních komunit z bakteriální na houbovou dominanci je běžný u N-omezených kyselých půd9, 52, a takový posun se může stát důležitým hnacím motorem aktivity fosfatázy. Také pozitivní zpětná vazba zintenzivnění nedostatku živin může dojít: nižší koncentrace živin změnit mikrobiální společenstva, snížení rozkladné činnosti a dále prohlubovat nedostatku živin.

účinky komunitního a lesního typu

aktivita fosfatázy a TN se také významně lišily mezi společenstvími (obr. 5B, E). Aktivita fosfatázy byla trvale vyšší v lesích (12,4 µmol g-1 h-1)než v travních porostech (4,83 µmol g-1 h-1) (i když sdílejí stav zvětrávání půdy) nebo ve spravované nebo narušené půdě (6,72 µmol g-1 h-1). Wardle et al.57 uvádí, že cyklování živin a enzymatická aktivita byly úzce spojeny v biotě nahoře a pod zemí. Travní porosty jsou systémy složené z rostlinných druhů, které rychle cyklují živiny, což prospívá bakteriální dominanci (konkurenceschopnější za podmínek high-N)52. Kontrola složení rostlin nad rozkladači je závislá na kontextu, ale v lesních půdách se očekává vyšší podíl hub nad bakteriemi. Kořenové symbiotické mykorhizní houby jsou účinnými producenty fosfatázy58 a vykonávají důležitou kontrolu nad uptake59, 60. Je to kvůli velké povrchové ploše, kterou se mykorhiza vyvíjí v kontaktu s půdou a účinněji interaguje s minerálním a organickým okolím61. Hojnost typů mykorhizy v půdě závisí na distribuci jejich hostitelských druhů a pastviny a lesní půdy vykazují různou rozmanitost mychorhiza59, 62, což může přispět ke konečné produkci fosfatázy. Koexistence různých dřevin vytváří nerovnoměrné mikrobiální rozložení v lesích“ jednodomými “ účinky na variabilitu mikrobiálních společenstev. Půdní společenství, včetně root krmítka a půdy-inženýrství organismů, také určit konečné specifické enzymatické profily. Dobrým příkladem jsou epigeické žížaly a termity, jejichž vzájemné vztahy mohou přispět k vyšší aktivitě fosfatázy63. Nicméně, vidíme, že navzdory lesních a lučních půdách ukazuje rozdíly v nutriční nosnost a primární produktivita, společný vzor mezi TN a Kyselé Fosfatázy je základem těchto rozdílů (Obrázek S4).

informace z lesních komunit shromážděných v naší datové sadě nám umožnily identifikovat rozdíly mezi půdami angiospermu a gymnospermu (obr. 5F). Půdní fosfatáza byla významně vyšší v angiosperm lesích (14,5 vs. 8,2 µmol g−1 h−1) ve srovnání s gymnospermy. Tento vzorec byl konzistentní pro středomořské a mírné biomy, ale ne tropická nebo subtropická místa, kde dominance angiospermu toto srovnání neumožňovala. Rozdíl mezi těmito dvěma třídami stromů by naznačoval, že v lesích může být významná část aktivity fosfatázy v půdách produkována kořeny rostlin a vzájemnou mychorrhizou. Nižší biologickou aktivitu, lze očekávat v gymnosperm půdách, které jsou lépe přizpůsobeny drsné podmínky (vodu stres ve Středomořských lesů a nižší teploty v boreální) ve srovnání s krytosemenných lesy. V naší databázi jsme však nezjistili velké rozdíly ve srážkách mezi oběma skupinami lesů, což naznačuje, že enzymatické rozdíly závisí spíše na biologických rozdílech než na klimatických. Vyšší aktivita fosfatázy v půdě angiospermu může být spojena s hodnotami TN (obr. 4C). Některé studie upozornila na to, že nízká Účinnost Využití Dusíku (NUE), se zdá být významnou nevýhodu pro gymnosperm rostliny pod N limitation64, která by mohla zabránit fosfatázy exsudace. Rozdíly mezi mikrobiální život, mykorhiza dominances65 nebo stechiometrie pozorovány mezi krytosemenných a gymnosperm classes66 by mohl být také za tyto rozdíly v aktivitu fosfatázy. Předchozí studie uvádějí vyšší tkáně P obsah v krytosemenné rostliny než gymnosperms66, možná vedoucí k vyšší fosfatázy požadavek, a tím vyšší enzymové aktivity. Tato diferenciální poptávka po P vzniká jako důležitá biologická vlastnost, která by mohla řídit obě oddělené evoluční cesty.

Důsledky pro předvídání vlivů globálních změn na aktivitu fosfatázy

Mnoho Zemské krajiny a ekosystémů, které byly vážně narušeny v posledních desetiletích. Spolu s místním hospodařením s půdou mění náš svět globální procesy, jako je atmosférické obohacování CO2 nebo stoupající hladina moře. Dopady budoucí změny klimatu a životního prostředí na půdě-P cyklistika a enzymatické aktivity jsou těžké předvídat, protože ohlasy mezi chemické vlastnosti půdy a nad – a pod zemí životě jsou stále špatně chápány. Vyšší úrovně atmosférického CO2 může stimulovat fosfatázy syntézu změnou vrh kvality a posílení rostlin a mikrobiální productivity57, 67, od které bychom mohli očekávat rychlejší obrat P. Naše data naznačují, že zvýšení teploty může vyvolat podobné změny (Obr. 4), ale také naznačují, že možné účinky CO2 a teploty mohou být omezeny omezením vody.

bezprostřední vyprahlost se předpokládá pro středomořskou pánev, Střední Ameriku a některé oblasti Jižní Ameriky, Jižní Afriky a Austrálie. Existují důkazy, že omezení vody silně ovlivní stechiometrii půdní organické hmoty a různých rostlinných tkání. Sucho souvisí s poklesem rozpustných organických C A P v důsledku nižší mikrobiální biomasy a aktivity42 vzor, který je také vidět na suchých a semiaridních místech v naší studii. K dispozici více Porg je propuštěn během období sucha tím, že vyšší produkce odpadu v krátkodobém horizontu, ale k dispozici anorganického P a aktivita fosfatázy, pokles, což vede k silné střední – a dlouhodobé P limitation43. Navíc, pozitivní zpětné vazby může urychlit ztráty P o rychlé vyplavování rozpustných P během re-smáčení, osmotický šok z mikrobů nebo z vyplavování živin aggregates30. Rostoucí nedostatek vody a vyšší pravděpodobnost extrémních jevů mohou snižovat aktivitu fosfatázy, vyvolávajících degradaci některých ekosystémů a postupné změny na obce, které jsou méně závislé na vodu a živiny (např. Středomořské lesa směrem shrublands). Tuto změnu lze interpretovat jako pozitivní zpětnou vazbu na změnu klimatu, protože méně C je zachyceno jako biomasa a ekosystém se může stát zdrojem CO2. Většina předpovědi globálních změn také v úvahu pro zvýšení frekvence střelby v různých biomů, jako circumboreal lesy (až 50%)69 nebo Středomoří countries70, s významnými dopady na C rozpočet. Různé formy aktivity P a fosfatázy mohou být po požáru výrazně nižší a mikrobiální biomasa se stává hlavním faktorem, který odpovídá stavu P a regeneraci. V boreálním lese, oheň by mohl zvýšit dostupné P pro přežívající a průkopnické rostliny.

předpokládá se, že globální změna přinese vyšší vstup N v důsledku antropogenního oplodnění13. Náš model (obr. 3) předpovídá, že aktivity fosfatázy budou vyšší v ekosystémech podléhajících atmosférické depozici-n. Zvýšení dostupnosti půdních N, zejména v půdách s chudými živinami, je běžnou charakteristikou invazivních druhů, které vzniknou jako vznikající hnací síla globálních změn po celém světě. Některé systémy, které netrpí hydrického stres jsou proto očekává, že posun směrem k P omezení a vyšší fosfatázy activity71.

Naše modely a literatury, sestavování naznačují, nejistý scénář pro příští roky: účinky vyšší hladiny CO2, N hnojení a teploty se očekává, že zvýší aktivitu fosfatázy a rychlost obratu Porg v půdě, ale pouze v případě, dostatek vody je k dispozici. V jiných oblastech, omezení vody vyvolá omezení P a sníží aktivitu fosfatázy, účinek, který by mohl být zhoršen opakujícími se požáry.

tato studie je dosud první, která analyzuje globální vzorce aktivity fosfatázy v půdě. Půda TN je hlavním faktorem, na který jsme se podívali, vysvětlující prostorové gradienty aktivity fosfatázy v globálním měřítku. Bylo dále zjištěno, že vyšší teplota a srážení jsou pozitivně spojeny s aktivitou fosfatázy. Důležitá část vlivu srážek na aktivitu fosfatázy byla nepřímá, vyskytující se vlivem dostupnosti vody na půdu TN. Tam, kde klimatické podmínky nejsou specificky omezující -jako je mírný a tropický les -, vzniká půda N mezi studovanými faktory jako nejvíce určující při omezování aktivity kyselé fosfatázy. Na jiných místech, která mohou podléhat teplotním nebo vodním omezením, by však hlavní kontrolu nad aktivitou fosfatázy vyvíjelo klima-jako jsou suché nebo středomořské oblasti-. Vzájemné interakce mezi mikroby a rostlinami mohou zaručit cyklování P, ale chemická fixace, uvolňování a účinné použití fosfatázy může být nakonec omezením příjmu P. Půdní geochemické podmínky hrají důležitou roli při určování aktivity fosfatázy a mohou být zvláště důležité v tropických systémech. Tato studie odhalila některé globální a regionální proměnné empiricky spojené s půdou fosfatázy obsahu, ale složitost a důležitost problém zasluhuje další kombinace experimentování a širší sběr dat z přírodní půdy (zejména z boreální, alpínské a suchých míst). Tyto studie by měly zahrnovat analýzu různých P a N bazény, včetně mikroorganismů a rostlin P a N pro pochopení spojení N a P cykly jako mechanismus, vyplývající z naší studie, podle které organismy by mohly být schopny kompenzovat antropogenní narušení v geochemických cyklech. Budoucí práce je také povinen určit dopady globální změny na půdách po celém světě pro rozvoj spolehlivých modelů změny v stechiometrické vztahy pro všechny typy ekosystémů.