formy fosforu i produkcja fosfatazy

całkowity fosfor okazał się słabym predyktorem aktywności fosfatazy, ponieważ obejmuje część fosforu pierwotnego minerału, a także okludowane formy oporne, obie są rezerwuarami, które nie mogą być substratem aktywności enzymatycznej fosfatazy (Tabela 1, Fig. 2A). Nasze wyjaśnienia dla tego wyniku to (1) całkowite P obejmuje formy mineralne, które są wyłączone z pętli cyklu P między glebami i roślinami oraz (2) Całkowite P obejmuje formy nieorganiczne również niedostępne dla roślin. Fosfor występuje w glebie w kilku formach organicznych i nieorganicznych, a tylko niewielka część Porg jest podatna na uwalnianie dostępnego fosforanu po reakcji fosfatazy24. Av. P (Bray, Olsen, resin-P) tradycyjnie przedstawiano jako dobry wskaźnik dostępności P w ekosystemach. Jednak av. P nie korelowało z aktywnością fosfatazy (Tabela 1, Fig . 2B), wskazując, że av. P odnosi się do rzeczywistej dostępności P, ale nie do potencjalnej zdolności układu do uwalniania P za pomocą fosfataz. Zamiast tego można go uznać za natychmiastowy obraz bezpośrednio dostępnego P. dostępne P wynika z równowagi między zlewami roślinnymi i mikrobiologicznymi oraz źródeł materii organicznej, częściowo kontrolowanej przez aktywność fosfatazy. Tak więc fosfataza odnosi się tylko do terminu źródłowego, podczas gdy dostępne P jest również kontrolowane przez terminy zlewkowe. Z zebranych danych nie wynika żaden wzór pomiędzy av P A fosfatazą. Niemniej jednak gleby o wysokiej av. Porg i Porg (rys. 2C, D) powstają jako najbardziej użyteczne frakcje P do przewidywania potencjalnej aktywności fosfatazy25. Frakcja organiczna zawiera bardzo oporne i umiarkowanie labilne formy, ale jako naturalny potencjalny substrat dla fosfatazy jest właściwym wskaźnikiem zdolności układu do otrzymywania labilnego fosforu. Wzmacnia to przekonanie, że nie tylko niestabilne, ale także umiarkowanie niestabilne formy24 są potrzebne do ilościowego określenia ograniczeń żywieniowych w systemie gleba-Roślina. Dlatego też połączenie organicznego zbiornika P i jego drzwi wejściowych (aktywność fosfatazy) może być lepszym wskaźnikiem pojemności P układu niż bezpośrednim miarą dostępnych form. Niestety, pomimo tego, że dążyliśmy do statystycznie przetestowania wytrzymałości Porg jako wskaźnika fosfatazy kwaśnej, dostępność pomiarów frakcji P w naszej bazie danych była znacznie niższa niż w przypadku TC i TN. Z tego powodu Porg został wyłączony z modelowania równań strukturalnych. Jednak Tabela 1 pokazuje, w jaki sposób stwierdzono korelację Porg z TN (Tabela 1, R2 = 0.44, p < 0.001), TC (R2 = 0.50, p < 0.001), a także węgiel mikrobiologiczny (R2 = 0.42, p < 0.01), oba pierwsze zawarte w prezentowanym SEM. To wyraźnie wskazuje, że gleby o wyższej zawartości azotu są również szerszymi zbiornikami Porg, prawdopodobnie dlatego, że gromadzą więcej materii organicznej. Wynik SEM i możliwe bezpośrednie skutki TN i TC nad produkcją fosfatazy omówiono w poniższej sekcji. Niemniej jednak TN i TC można również uznać za dobre proxy Porg gleby, wzmacniając tezę, że frakcja organiczna gleby P może być dobrym wskaźnikiem potencjalnej aktywności fosfatazy kwaśnej.

wpływ zawartości azotu i klimatu na aktywność fosfatazy

główne wzorce rozkładu aktywności fosfatazy kwaśnej na dużą skalę są wyjaśnione warunkami klimatycznymi i stężeniami składników pokarmowych w glebie. Soil TN jest dobrym predyktorem gradientów aktywności fosfatazy, wyjaśniając około 50% wariancji fosfatazy w modelach liniowych, które obejmowały trzy lub pięć zmiennych (Fig. 4, współczynnik TN β 0,51) i które zostały zastosowane do pełnego globalnego zestawu danych. Nasza analiza jest zgodna z badaniami opisującymi stymulację aktywności fosfatazy przez nawożenie N13. Uważa się, że mikroorganizmy i prawdopodobnie rośliny reagują na nierównowagę elementarną w swoich Zasobach poprzez produkcję enzymów ukierunkowanych na potrzebujący pierwiastek26. P staje się ograniczeniem wzrostu tylko wtedy, gdy dostępność innych zasobów, np. zasobów N, jest wystarczająca. Całkowity azot został uznany za odpowiedni poziom odniesienia dla określenia dostępności N w glebach naturalnych i rolnych27,28,29,30,31. Ponieważ N jest głównym składnikiem odżywczym ograniczającym wzrost w wielu obszarach świata, wymagana jest wysoka dostępność N w stosunku do P, aby organizmy zaczęły inwestować w produkcję fosfatazy, białka, a zatem cząsteczki bogatej w N32,33,34. Stąd obserwowany wzór zwiększania aktywności fosfatazy z TN może wynikać ze zwiększonej inwestycji n przez rośliny i drobnoustroje w enzymy pozyskujące p o większej dostępności N35. TN jest często dobrze skorelowany z biomasą drobnoustrojów i drobnoustrojami C36, co z kolei jest związane z wysoką aktywnością fosfatazy kwaśnej, jak wykazano w naszej bazie danych. Wzorce te mogą być jednak również częściowo zależne od składu społeczności mikrobiologicznej, ponieważ uważa się, że bakterie są bardziej konkurencyjne niż grzyby w środowiskach o wysokiej zawartości N9.

nasza analiza pokazuje, że wpływ N był modulowany przez Warunki klimatyczne. Analiza SEM określiła w szczególności ważną rolę zaopatrzenia w wodę (MAP)dla aktywności fosfatazy, która ma bezpośredni, ale również silny pośredni wpływ na TN i TC (Fig. 3), ponieważ miejsca o wyższych wartościach opadów również często miały więcej TN. Wniosek ten jest zgodny z większością eksperymentów badających produkcję enzymatyczną przy różnych poziomach dostępności wody, które wykazały mniejszą aktywność fosfatazy w Warunkach suszy37. Niektóre z tych badań wykazały, że susza glebowa zmniejszała aktywność fosfatazy glebowej, zmniejszała mineralizację P i krótkotrwale dostępne P oraz zwiększała zawartość P w śmieciu37. Brak wody może być odpowiedzialny za bardzo niski poziom biomasy drobnoustrojów i fosfatazy w suchych i półpustynnych biomach. Obszary o trudnych warunkach klimatycznych wiązały się z mniejszym napływem ściółki, rozkładem, biomasą drobnoustrojów i roślin oraz aktywnością enzymatyczną38. Z drugiej strony, wpływ drugiego końca spektrum dostępności wody, jak te występujące na obszarach zalanych (bagna, zalane lasy), jest w dużym stopniu zależny od warunków zmniejszania i specjacji P z powodu nasycenia wody39 (Patrz Punkt 3.2).

nasze dane pokazują, jak fosfataza jest zależna od wzorców klimatycznych, ale także od stężenia TN w glebie. Nasze wyniki sugerują sprzężenie różnych procesów w skali czasu na kontrolę aktywności fosfatazy. Z jednej strony, kilka badań donosiło o zwiększonej produkcji fosfatazy w ramach eksperymentów nawożenia N, ujawniając krótkoterminową kontrolę produkcji enzymatycznej. Z drugiej strony, tam, gdzie warunki klimatyczne są korzystne, a wydajność wyższa, Rośliny i drobnoustroje modulowały pulę składników odżywczych. Wiadomo, że suma organicznego P i zamkniętego P staje się większą pulą P w glebach o zwiększonej intensywności wietrzenia40. W naszej bazie danych TN i organiczne P są również silnie skorelowane, Dlatego proponujemy, aby wpływ TN na aktywność fosfatazy był również silnie zależny od długoterminowej ewolucji ekosystemu.

Nasz model SEM zidentyfikował również pozytywny bezpośredni wpływ temperatury (MAT), która stymuluje wydajność, na aktywność fosfatazy (rys. 3) ale negatywny pośredni wpływ poprzez TN (prawdopodobnie związany z trudnymi warunkami), dający prawie całkowity wpływ MAT na aktywność fosfatazy. W kilku badaniach nad różnymi typami biomów stwierdzono zwiększoną produktywność roślin i aktywność mikrobiologiczną przy wyższych temperaturach41 lub zwiększoną aktywność fosfatazy przy trendach ocieplenia atmosferycznego42. Uważa się natomiast, że niskie temperatury i opóźniony rozkład zmniejszają dostępność N41.

wzorce aktywności fosfatazy w różnych biomach

kilka badań sugerowało, że związki między dostępnością N I P oraz aktywnością fosfatazy powinny utrzymywać się w biomesach43, ale jak dotąd brak dowodów. Obecność N w glebie jest głównym czynnikiem wyjaśniającym aktywność fosfatazy w klimacie umiarkowanym, ale stwierdzono również, że aktywność fosfatazy jest silnie zmniejszona przez trudne warunki klimatyczne w innych częściach świata. Aktywność fosfatazy jest niska w środowiskach alpejskich (średnia baza danych 1,4 µmol g-1 h-1), prawdopodobnie ograniczona przez niski rozwój pedogenetyczny w stromych lub kamienistych obszarach o dużej wysokości z podwyższoną amplitudą termiczną i zimnymi warunkami (całkowity efekt sem AMP wynosił -0,2). Wysoka dostępność P z bezpośredniego wietrzenia apatytu na młodych glebach może również prowadzić do niewielkiego zapotrzebowania na fosfatazy. Niskie wskaźniki opadów na obszarach suchych i półpustynnych były również związane z bardzo niską aktywnością fosfatazy (średnia bazowa 4,28 µmol g-1 h-1)na glebach, które zwykle są zubożone w TN44. Dostępność wody jest głównym ograniczeniem na obszarach suchych, ale zimne warunki mogą utrudniać produkcję i rozkład w obszarach borealnych. Stojące borealne gleby podmokłe mogą stać się niezwykle bogate w materię organiczną, w której uwięziony jest organiczny P, a zatem niedostępny zarówno dla roślin, jak i drobnoustrojów. Wyjaśniałoby to niezwykle wysoką aktywność fosfatazy (średnia w bazie danych 46,7 µmol g−1 h−1) występującą w niektórych torfowiskach 45, a także wskazywałoby na silniejsze ograniczenie P niż n w takich warunkach, ponieważ N nadal może być kierowane do produkcji enzymów w celu pozyskania P. Aktywność może być jednak bardzo niska na obszarach borealnych o glebach skalistych, niskich wskaźnikach wietrzenia46 i bardzo wysokim ograniczeniu N.

biorąc pod uwagę niskie warunki klimatyczne dotyczące azotu, niskiej emisji dwutlenku węgla i krótkiego sezonu wegetacyjnego, można oczekiwać, że średnia roczna aktywność fosfatazy będzie niska w glebach ekosystemów śródziemnomorskich. Niemniej jednak, w badaniach prowadzonych na terenach Śródziemnomorskich37 odnotowano wysoką aktywność, a Średnia aktywność tego biomu była w tym badaniu dość wysoka (9,97 µmol g−1 h−1). Ekosystemy śródziemnomorskie charakteryzują się dużą sezonowością, a większość pomiarów zebrano wiosną lub jesienią, kiedy temperatury gleby i warunki wodne są optymalne dla produktywności42, a zatem aktywność enzymatyczna może być wyższa niż średnia roczna. Zawartość enzymatyczna górnych warstw gleby może się różnić dwukrotnie w zależności od pory roku w społecznościach, które cierpią z powodu silnej sezonowości, takich jak te w basenie Morza Śródziemnego37. Inną hipotezą jest to, że wysokie wartości fosfatazy w glebach ekosystemów śródziemnomorskich są związane z ich niską zawartością P15, 47,48,49. Ponadto może być wymagane więcej enzymów, ponieważ w tych systemach roślinność sklerofilowa stanowi ważny ułamek Podlasia leśnego, co wymaga więcej energii do degradacji.

fosfor został uznany za główny ograniczający składnik pokarmowy w ekosystemach tropikalnych50, związany z podłożami glebowymi o niskim poziomie P. Nasze badania sugerują, że aktywność fosfatazy w ekosystemach tropikalnych i subtropikalnych (średnia w bazie danych 8,8 µmol g−1 h−1) silnie zależy od zawartości TN. Tropikalne i subtropikalne miejsca w naszym zbiorze danych miały niskie wartości TN (średnio 3.77 g kg−1), zgodnie z oczekiwaniami ze starych gleb o podwyższonej zawartości minerałów i dużej puli N w biomasie drzewostanu. W tych miejscach o stosunkowo ubogich glebach najważniejsza aktywność enzymatyczna występuje w warstwie ściółki, co sprzyja bardzo szybkiemu obiegowi składników pokarmowych i szybkiemu tempu mineralizacji. Ponadto obniżone warunki powszechne w niektórych zalanych lasach tropikalnych mogą jednak prowadzić do uwolnienia wcześniej niedostępnego P przez rozpuszczenie tlenków żelaza zdolnych do wiązania P39. Proces ten może być kompensowany przez tworzenie fosforanu żelaza i zwiększoną zdolność sorpcji wodorotlenków żelaza39. Labilne ścieżki P w tych środowiskach są ściśle związane z cyklami Fe i S.

umiarkowane miejsca miały większą aktywność fosfatazy (14,4 µmol g−1 h−1). Ekosystemy te często nie są ograniczone wodami i mają często dobrze rozwinięte horyzonty glebowe oraz wysoką zawartość azotu ze względu na wysokie depozyty atmosferyczne22. Podobne działania odnotowano dla lasów o klimacie umiarkowanym (23,5 i 6.63 µmol g-1 h-1 w horyzontach odpowiednio O i Ah)51.

aby zbadać różnice między biomami, wykreślono częściowe działki pozostałości z modeli multiregresji z interakcjami, w tym TN, MAT, MAP i AMP (rysunek S3, tabela S5). Fosfatazy były związane z TN w miejscach umiarkowanych i tropikalnych (rysunek S3), a także w miejscach alpejskich i suchych (nie pokazano). Wpływ TN nie jest głównym czynnikiem wyjaśniającym zmienność aktywności fosfatazy w miejscach śródziemnomorskich ze względu na skłonność dostępności wody i temperatury do ograniczenia cyklu odżywczego układu.

aktywność fosfatazy i wietrzenie gleby

nasze odkrycia zidentyfikowały różnice w aktywności fosfatazy związane ze stopniem wietrzenia gleby i rozwojem ekosystemu. Aktywność fosfatazy była najwyższa w średnio zwietrzałych glebach w naszym zbiorze danych (Fig. 5D). Ten wzór jest podobny do tych dla TN (rys. 5A), węgiel (F = 61.0, P < 0.0001, rys. uzupełniająca 3) i biomasy drobnoustrojów (F = 27,5, P < 0,0001, rys. S2), co sugeruje związek między aktywnością enzymatyczną, biomasą drobnoustrojów a statusem składników pokarmowych16, 52. Chociaż chronosekwencje i etapy starzenia nie są ściśle porównywalne, oba wzorce zmian mają wspólne tendencje. Różnice między niskim i wysokim stanem wietrzenia są porównywalne z różnicami między młodymi i starymi glebami opisanymi w chronosekwencjach. Allison et al.53 opisano wyższe N I C w starszych stadiach chronosekwencji, ale poziomy C, N I P spadają w ostatniej fazie, na najstarszych glebach 53. Niemniej jednak zawartość P w glebie jest uszczuplana znacznie szybciej niż C, tak że współczynniki C:P I N:P stale rosną wraz z wiekiem gleby53, 54. Peltzer et al.55 podsumowano oczekiwane zmiany właściwości gleby w czasie, w tym początkowy wzrost i późniejszy spadek zawartości gleby N I C. Biomasa drobnoustrojów stopniowo wzrasta w pierwszych stadiach chronosekwencji gleby Franciszka Józefa, aż stopniowo staje się pierwszą pulą całkowitej biomasy fosforu (roślinnego i drobnoustrojowego)9. Sugeruje to intensywną konkurencję między roślinami a drobnoustrojami saprotroficznymi o fosfor glebowy w glebie dojrzałej9. Niższa aktywność fosfatazy z ograniczeniem N została wykazana w cofniętych miejscach na wyspach wulkanicznych56, takich jak wysoce zwietrzałe gleby naszego zbioru danych, gdzie bardzo ważny składnik aktywności enzymatycznej występuje na warstwie ściółki przed glebą (rys. 5D). Ocena względnego wpływu dostępności składników odżywczych i zmian w mikrobiocie glebowej na tempo zmian jest trudna55. Przesunięcie społeczności mikrobiologicznych z dominacji bakterii na grzyby jest powszechne w ograniczonych N kwaśnych glebach 9, 52, A takie przesunięcie może stać się ważnym czynnikiem aktywności fosfatazy. Może również wystąpić pozytywne sprzężenie zwrotne nasilającego się ograniczenia składników odżywczych: niższe stężenia składników odżywczych zmieniają społeczności mikrobiologiczne, zmniejszają aktywność rozkładającą i jeszcze bardziej nasilają ograniczenie składników odżywczych.

wpływ aktywności fosfatazy i TN na środowisko i typ lasu również znacznie się różnił (rys. 5B,E). Aktywność fosfatazy była konsekwentnie wyższa w lasach (12,4 µmol g-1 h-1) niż na użytkach zielonych (4,83 µmol G−1 h−1) (nawet gdy mają wspólny stan wietrzenia gleby) lub na zarządzanych lub zaburzonych gruntach (6,72 µmol G−1 h−1). Wardle i in.57 donosiło, że obieg składników odżywczych i aktywność enzymatyczna były ściśle powiązane w górnej i dolnej części fauny i flory. Użytki zielone to systemy złożone z gatunków roślin, które szybko obiegają składniki odżywcze, co korzystnie wpływa na dominację bakterii (bardziej konkurencyjną w warunkach wysokiej N)52. Kontrola składu roślin nad rozkładami jest zależna od kontekstu, ale oczekuje się większego udziału grzybów nad bakteriami w glebach leśnych. Korzeniowe symbiotyczne grzyby mikoryzowe są wydajnymi producentami fosfatazy58 i wywierają ważną kontrolę nad poborem składników odżywczych59, 60. Wynika to z dużej powierzchni, na której mikoryza rozwija się w kontakcie z glebą, skuteczniej oddziałując z otoczeniem mineralnym i organicznym61. Obfitość typów mikoryzy w glebie zależy od rozmieszczenia ich gatunków żywicieli, a gleby trawiaste i leśne wykazują różną różnorodność mychorrhiza59, 62, co może przyczynić się do końcowej produkcji fosfatazy. Koegzystencja różnych gatunków drzew prowadzi do niejednorodnego rozmieszczenia drobnoustrojów w lasach dzięki wpływom” pojedynczego drzewa ” 54 na zmienność społeczności drobnoustrojów. Zbiorowiska glebowe, w tym żywiciele korzeniowe i organizmy glebotwórcze, również określają końcowe specyficzne profile enzymatyczne. Dobrym przykładem są dżdżownice epigeiczne i termity, których wzajemne relacje mogą przyczynić się do zwiększenia aktywności fosfatazy63. Zauważamy jednak, że pomimo różnic w nośności składników pokarmowych i wydajności pierwotnej gleb leśnych i użytkowych, wspólny wzór między TN A Fosfatazą kwaśną leży u podstaw tych różnic (rysunek S4).

informacje ze zbiorowisk leśnych zebrane w naszym zbiorze danych pozwoliły nam zidentyfikować różnice między glebami okrytonasiennych i okrytonasiennych (rys. 5F). Fosfataza glebowa była istotnie wyższa w lasach okrytonasiennych (14,5 vs 8,2 µmol g−1 h−1) w porównaniu do lasów okrytonasiennych. Wzór ten był spójny dla biomów śródziemnomorskich i umiarkowanych, ale nie dla obszarów tropikalnych lub subtropikalnych, gdzie dominacja roślin okrytonasiennych nie pozwalała na takie porównanie. Rozbieżność między tymi dwoma klasami drzew sugerowałaby, że w lasach znaczna część aktywności fosfatazy w glebach może być wytwarzana przez korzenie roślin i mutualistyczną mychorrhizę. Można oczekiwać mniejszej aktywności biologicznej w glebach gymnosperm, które są lepiej przystosowane do trudnych warunków (stres wodny w lasach śródziemnomorskich i niższe temperatury w lasach borealnych) w porównaniu z lasami angiosperm. Nie zidentyfikowaliśmy jednak dużych różnic w opadach między obiema grupami lasów w porównaniu z naszą bazą danych, co sugeruje, że różnice enzymatyczne zależą od różnic biologicznych, a nie klimatycznych. Wyższa aktywność fosfatazy w glebie okrytonasiennych może być związana z wartościami TN (Fig. 4C). W niektórych badaniach wykazano, że niska efektywność wykorzystania azotu (NUE) wydaje się być istotną wadą dla roślin gymnosperm w Warunkach ograniczenia N64, które mogłyby zapobiegać wysiękowi fosfatazy. Różnice między życiem drobnoustrojów, dominacją mikoryzy65 lub stechiometrią obserwowaną między klasami okrytonasiennych i okrytonasiennych 66 mogą również stać za tymi różnicami w aktywności fosfatazy. Wcześniejsze badania donosiły o większej zawartości tkanki P w okrytonasiennych niż gymnosperms66, co może prowadzić do większego zapotrzebowania na fosfatazę, a tym samym do większej aktywności enzymów. To zróżnicowane zapotrzebowanie na P powstaje jako ważna cecha biologiczna, która mogła kierować obiema odrębnymi ścieżkami ewolucyjnymi.

implikacje dla przewidywania wpływu globalnych zmian na aktywność fosfatazy

wiele krajobrazów i ekosystemów ziemi zostało poważnie zaburzonych w ostatnich dziesięcioleciach. Wraz z lokalnym zarządzaniem gruntami globalne procesy, takie jak wzbogacanie CO2 w atmosferze lub podnoszenie poziomu mórz, zmieniają nasz świat. Wpływ przyszłych zmian klimatycznych i środowiskowych na aktywność glebową i enzymatyczną jest trudny do przewidzenia, ponieważ sprzężenie zwrotne między właściwościami chemicznymi gleby a życiem nad i pod ziemią jest nadal słabo poznane. Wyższe poziomy atmosferycznego CO2 mogą stymulować syntezę fosfatazy poprzez zmianę jakości ściółki i zwiększenie produktywności roślin i drobnoustrojów57, 67, od których możemy oczekiwać szybszego obrotu P. nasze dane sugerują, że rosnące temperatury mogą powodować podobne zmiany (rys. 4), ale również sugerują, że możliwe skutki CO2 i temperatury mogą być ograniczone przez ograniczenie wody.

przewidywana jest rychła aryfikacja w basenie Morza Śródziemnego, Ameryce Środkowej oraz niektórych obszarach Ameryki Południowej, Południowej Afryki i Australii68. Istnieją dowody na to, że ograniczenie wody silnie wpłynie na stechiometrię materii organicznej gleby i różnych tkanek roślinnych. Susza jest związana ze spadkiem rozpuszczalnych organicznych C I P z powodu mniejszej biomasy i aktywności drobnoustrojów42, co widać również w suchych i półpustynnych miejscach w naszym badaniu. Bardziej dostępny Porg jest uwalniany podczas suszy w wyniku wyższej produkcji ściółki w krótkim okresie, ale dostępna nieorganiczna aktywność P i fosfatazy zmniejsza się, co prowadzi do silnego średnio-i długoterminowego ograniczenia P43. Ponadto pozytywne sprzężenie zwrotne może przyspieszyć utratę P poprzez szybkie wymywanie rozpuszczalnego P podczas ponownego zwilżania, przez wstrząs osmotyczny wywołany przez drobnoustroje lub wymywanie agregatów odżywczych30. Rosnący niedobór wody i większe prawdopodobieństwo wystąpienia zdarzeń ekstremalnych może zmniejszyć aktywność fosfatazy, powodując degradację niektórych ekosystemów i stopniowe przekształcanie się w społeczności mniej zależne od wody i składników odżywczych (np. lasy śródziemnomorskie w kierunku krzewów). Zmiana ta może być interpretowana jako pozytywne sprzężenie zwrotne na temat zmian klimatu, ponieważ mniej C jest wychwytywane jako biomasa, a ekosystem może stać się źródłem CO2. Większość prognoz dotyczących globalnych zmian wynika również ze zwiększenia częstości występowania pożarów w różnych biomach, takich jak lasy okołobszarowe (do 50%)69 lub kraje Śródziemnomorskie70, co ma istotny wpływ na budżet C. Różne formy aktywności P i fosfatazy mogą być znacznie niższe po pożarze 19, a biomasa drobnoustrojów staje się głównym czynnikiem uwzględniającym status P i odzysk. W lesie borealnym ogień może zwiększyć dostępne P dla ocalałych i pionierskich roślin.

przewiduje się, że globalne zmiany przyniosą większy wkład N ze względu na nawożenie antropogeniczne13. Nasz model (rys. 3) przewiduje, że aktywność fosfatazy będzie wyższa w ekosystemach podlegających odkładaniu atmosfery-N. Zwiększenie dostępności gleby N, zwłaszcza na glebach ubogich w składniki odżywcze, jest wspólną cechą gatunków inwazyjnych, które pojawią się jako czynnik napędzający globalne zmiany na całym świecie. W związku z tym oczekuje się, że niektóre systemy, które nie cierpią na stres hydryczny, zmierzą w kierunku ograniczenia P i wyższej aktywności fosfatazy71.

nasze modele i opracowanie literatury sugerują niepewny scenariusz na najbliższe lata: oczekuje się, że wpływ wyższych poziomów CO2, N nawożenia i temperatury zwiększy aktywność fosfatazy i szybkość obrotu Porg w glebach, ale tylko wtedy, gdy dostępna jest wystarczająca ilość wody. W innych obszarach ograniczenie wody spowoduje ograniczenie P i mniejszą aktywność fosfatazy, co może być nasilone przez powtarzające się pożary.

to badanie jest pierwszym do tej pory do analizy globalnych wzorców aktywności fosfatazy w glebie. TN gleby jest głównym czynnikiem, który przyjrzeliśmy się, wyjaśniając gradienty przestrzenne aktywności fosfatazy w skali globalnej. Wyższa temperatura i opady były dodatkowo pozytywnie związane z aktywnością fosfatazy. Istotny wpływ opadów na aktywność fosfatazy miał charakter pośredni, zachodzący poprzez wpływ dostępności wody na glebę TN. Tam, gdzie warunki klimatyczne nie są specjalnie ograniczające-takie jak lasy umiarkowane i tropikalne-gleba N pojawia się wśród badanych czynników jako najbardziej decydujący czynnik w ograniczaniu aktywności fosfatazy kwaśnej. Jednak w innych miejscach, które mogą podlegać ograniczeniom temperatury lub wody, główną kontrolę nad aktywnością fosfatazy wywierałby klimat – taki jak obszary suche lub śródziemnomorskie-. Mutualistyczne interakcje między drobnoustrojami i roślinami mogą zagwarantować cykle P, ale wiązanie chemiczne, uwalnianie i skuteczne stosowanie fosfatazy może ostatecznie ograniczyć wychwyt P. Warunki geochemiczne gleby odgrywają ważną rolę w określaniu aktywności fosfatazy i mogą być szczególnie ważne w układach tropikalnych. W badaniu tym zidentyfikowano pewne globalne i regionalne zmienne empirycznie związane z zawartością fosfatazy glebowej, ale złożoność i znaczenie problemu zasługują na dalsze połączenie eksperymentów i szerszego gromadzenia danych z naturalnych gleb (zwłaszcza z terenów borealnych, alpejskich i suchych). Takie badania powinny obejmować analizę różnych P I N pul, w tym mikrobiologicznych i roślinnych P I N w celu zrozumienia sprzężenia cykli N I P jako mechanizmu wynikającego z naszych badań, dzięki któremu organizmy mogą być w stanie zrekompensować antropogeniczne zaburzenia w cyklach geochemicznych. Konieczne są również przyszłe prace w celu określenia wpływu globalnych zmian na gleby na całym świecie w celu opracowania solidnych modeli zmian w relacjach stechiometrycznych dla wszystkich rodzajów ekosystemów.