Phosphorformen und Phosphataseproduktion

Es wurde festgestellt, dass Gesamtphosphor ein schlechter Prädiktor für die Phosphataseaktivität ist, da es den Phosphoranteil des primären Minerals und auch verschlossene widerspenstige Formen umfasst, die beide Reservoirs sind, die nicht Substrat für die enzymatische Aktivität der Phosphatase sein können (Tabelle 1, Abb. 2A). Unsere Erklärungen für dieses Ergebnis sind (1) Gesamt-P umfasst Mineralformen, die aus der Schleife des Kreislaufs von P zwischen Böden und Pflanzen ausgeschlossen sind, und (2) Gesamt-P umfasst anorganische Formen, die auch für Pflanzen nicht verfügbar sind. Phosphor kommt im Boden in verschiedenen organischen und anorganischen Formen vor, und nur ein kleiner Teil von Porg ist anfällig für die Freisetzung von verfügbarem Phosphat nach Phosphatasereaktion24. Av. P (Bray, Olsen, resin-P) wurde traditionell als guter Proxy für die P-Verfügbarkeit in Ökosystemen präsentiert. Jedoch, av. P korrelierte nicht mit der Phosphataseaktivität (Tabelle 1, Abb. 2B), was darauf hindeutet, dass av. P bezieht sich auf die tatsächliche Verfügbarkeit von P, nicht aber auf die potentielle Fähigkeit des Systems, P mit Hilfe von Phosphatasen freizusetzen. Verfügbares P ergibt sich aus dem Gleichgewicht zwischen pflanzlichen und mikrobiellen Senken, und Quellen aus organischer Substanz, selbst teilweise von kontrolliert durch Phosphataseaktivität. Somit bezieht sich Phosphatase nur auf den Quellterm, während verfügbares P auch durch die Senkenterme gesteuert wird. Aus den von uns gesammelten Daten ergibt sich kein Muster zwischen av P und Phosphatase. Dennoch Böden mit hohem av. Porg und Porg (Abb. 2C, D) als die nützlichsten P-Fraktionen zur Vorhersage der potenziellen Phosphataseaktivität25. Organische Fraktion enthält sehr widerspenstige und mäßig labile Formen, aber als natürliches potentielles Substrat für Phosphatase ist es ein geeigneter Indikator für die Fähigkeit des Systems, labilen Phosphor zu erhalten. Dies verstärkt die Idee, dass nicht nur labile, sondern auch die mäßig labilen Formen24 benötigt werden, um Nährstoffeinschränkungen in einem Boden-Pflanzen-System zu quantifizieren. Daher kann eine Kombination aus organischem P-Reservoir und seiner Zugangstür (Phosphataseaktivität) ein besserer Indikator für die P-Zykluskapazität des Systems sein als das direkte Maß für verfügbare Formen. Obwohl wir die Robustheit von Porg als Indikator für saure Phosphatase statistisch testen wollten, war die statistische Verfügbarkeit von P-Fraktionsmessungen in unserer Datenbank leider viel geringer als für TC und TN. Aus diesem Grund wurde Porg von der Strukturgleichungsmodellierung ausgeschlossen. Tabelle 1 zeigt jedoch, wie Porg mit TN korreliert wurde (Tabelle 1, R2 = 0.44, p < 0.001), TC (R2 = 0.50, p < 0.001) und auch mikrobieller Kohlenstoff (R2 = 0.42, p < 0.01), beide zuerst im vorgestellten REM enthalten. Dies zeigt deutlich, dass Böden mit höherem Stickstoffgehalt auch breitere Reservoirs für Porg sind, vermutlich weil sie mehr organische Substanz ansammeln. Das Ergebnis des REM und die möglichen direkten Auswirkungen von TN und TC auf die Phosphatase-Produktion werden im folgenden Abschnitt diskutiert. Nichtsdestotrotz können TN und TC auch als gute Proxies von Boden Porg angesehen werden, was die Idee verstärkt, dass der organische Anteil von Boden P ein guter Indikator für die potenzielle Aktivität von saurer Phosphatase sein könnte.

Auswirkungen von Stickstoffgehalt und Klima auf die Phosphataseaktivität

Die wichtigsten großskaligen Muster der Verteilung der sauren Phosphataseaktivität werden durch klimatische Bedingungen und Bodennährstoffkonzentrationen erklärt. Boden-TN ist ein guter Prädiktor für Phosphatase-Aktivitätsgradienten und erklärt ungefähr 50% der Phosphatase-Varianz in den linearen Modellen, die drei oder fünf Variablen enthielten (Abb. 4, TN β-Koeffizient 0,51) und die auf den gesamten globalen Datensatz angewendet wurden. Unsere Analyse steht im Einklang mit Studien, die die Stimulation der Phosphataseaktivität durch N-Düngung melden13. Es wird angenommen, dass Mikroorganismen und vermutlich Pflanzen auf elementare Ungleichgewichte in ihren Ressourcen reagieren, indem sie Enzyme produzieren, die auf das benötigte Element abzielen26. P wird nur dann wachstumslimitierend, wenn und wo die Verfügbarkeit anderer Ressourcen, z.B. die von N, ausreichend ist. Gesamtstickstoff wurde als geeigneter Maßstab für die Bestimmung der N-Verfügbarkeit in natürlichen und landwirtschaftlichen Böden angesehen27,28,29,30,31. Da N in vielen Gebieten der Welt der wichtigste wachstumslimitierende Nährstoff ist, ist eine hohe Verfügbarkeit von N im Verhältnis zu P erforderlich, damit Organismen in die Produktion von Phosphatase, einem Protein und damit einem N-reichen Molekül, investieren können32,33,34. Daher kann das beobachtete Muster zunehmender Phosphataseaktivität mit TN aus einer erhöhten N-Investition von Pflanzen und Mikroben in P-Acquiring-Enzyme bei höherer N-Verfügbarkeit resultieren35. TN korreliert oft gut mit mikrobieller Biomasse und mikrobiellem C36, was wiederum mit einer hohen sauren Phosphatase-Aktivität zusammenhängt, wie in unserer Datenbank gezeigt wird. Diese Muster könnten jedoch teilweise auch von der Zusammensetzung der mikrobiellen Gemeinschaft abhängen, da angenommen wird, dass Bakterien in Umgebungen mit hohem N-Wert wettbewerbsfähiger sind als Pilze 9.

Unsere Analyse zeigt, dass die Wirkung von N durch klimatische Bedingungen moduliert wurde. Die REM-Analyse identifizierte insbesondere eine wichtige Rolle der Wasserversorgung (MAP) für die Aktivität der Phosphatase mit einem direkten, aber auch einem starken indirekten Effekt auf TN und TC (Abb. 3), weil die Standorte mit höheren Niederschlagsraten häufig auch mehr TN aufwiesen. Diese Schlussfolgerung steht im Einklang mit den meisten Experimenten zur Untersuchung der enzymatischen Produktion unter verschiedenen Wasserverfügbarkeitsniveaus, die unter Dürrebedingungen eine geringere Phosphataseaktivität aufwies37. Einige dieser Studien berichteten, dass Bodendürre die Bodenphosphataseaktivität verringerte, die P-Mineralisierung und das kurzfristig verfügbare P verringerte und den P-Gehalt von Abfall erhöhte37. Ein Mangel an Wasser kann für die extrem geringen Mengen an mikrobieller Biomasse und Phosphatase in ariden und semiariden Biomen verantwortlich sein. Gebiete mit rauen klimatischen Bedingungen wurden mit geringerem Abfalleintrag, geringerer Zersetzbarkeit, geringerer mikrobieller und pflanzlicher Biomasse und geringerer enzymatischer Aktivität38 in Verbindung gebracht. Andererseits hängen die Auswirkungen des anderen Endes des Wasserverfügbarkeitsspektrums, wie sie in überfluteten Gebieten (Sümpfen, überfluteten Wäldern) zu finden sind, stark von den Wetterbedingungen und der P-Artbildung aufgrund der Wassersättigung39 ab (siehe Abschnitt 3.2).

Unsere Daten zeigen, wie Phosphatase von Klimamustern, aber auch von der TN-Konzentration im Boden abhängt. Unsere Ergebnisse deuten auf die Kopplung verschiedener zeitskaliger Prozesse zur Kontrolle der Phosphataseaktivität hin. Auf der einen Seite haben mehrere Studien eine erhöhte Phosphatase-Produktion unter NAND-Experimenten berichtet, was eine kurzfristige Kontrolle der enzymatischen Produktion ergab. Auf der anderen Seite, wo die klimatischen Bedingungen günstig und die Produktivität höher sind, haben Pflanzen und Mikroben die Nährstoffpools moduliert. Es ist bekannt, dass die Summe aus organischem P und verschlossenem P in Böden mit zunehmender Verwitterungsintensität zu einem größeren P-Pool wird40. In unserer Datenbank sind TN und organisches P ebenfalls stark korreliert, daher schlagen wir vor, dass die Wirkung von TN auf die Phosphataseaktivität auch stark von der langfristigen Evolution des Ökosystems beeinflusst wird.

Unser REM-Modell identifizierte auch einen positiven direkten Effekt der Temperatur (MAT), der die Produktivität stimuliert, auf die Phosphataseaktivität (Abb. 3), aber ein negativer indirekter Effekt über TN (wahrscheinlich im Zusammenhang mit rauen Bedingungen), der fast keinen Gesamteffekt von MAT auf die Phosphataseaktivität ergibt. Mehrere Studien über verschiedene Arten von Biomen berichten über eine erhöhte Pflanzenproduktivität und mikrobielle Aktivität bei höheren Temperaturen41 oder eine erhöhte Phosphataseaktivität mit atmosphärischen Erwärmungstrends42. Im Gegensatz dazu wird angenommen, dass kalte Temperaturen und verzögerte Zersetzung die N-Verfügbarkeit verringern41.

Muster der Phosphataseaktivität in verschiedenen Biomen

Mehrere Studien haben vorgeschlagen, dass die Beziehungen zwischen der Verfügbarkeit von N und P und der Phosphataseaktivität in allen Biomen bestehen müssen43, aber bisher fehlten Beweise. Das Vorhandensein von N im Boden ist der Hauptfaktor, der die Phosphataseaktivität in gemäßigten Klimazonen erklärt, aber es wurde auch festgestellt, dass die Phosphataseaktivität durch raue klimatische Bedingungen in anderen Teilen der Welt stark reduziert ist. Die Phosphataseaktivität ist in alpinen Umgebungen gering (im Durchschnitt 1,4 µmol g−1 h−1), wahrscheinlich eingeschränkt durch die geringe pedogenetische Entwicklung in steilen oder steinigen Höhengebieten mit erhöhter thermischer Amplitude und kalten Bedingungen (SEM AMP-Gesamteffekt betrug -0,2). Eine hohe P-Verfügbarkeit durch direkte Apatitbewitterung auf jungen Böden könnte auch zu einem geringen Bedarf an Phosphatasen führen. Die niedrigen Niederschlagsraten in ariden und semiariden Gebieten waren auch mit sehr geringen Phosphataseaktivitäten (durchschnittlich 4,28 µmol g−1 h−1) in Böden verbunden, die normalerweise phosphorarm sind44. Wasserverfügbarkeit ist die Hauptbeschränkung in trockenen Gebieten, aber kalte Bedingungen können Produktion und Zersetzung in borealen Gebieten behindern. Stagnierende boreale Feuchtlandböden können extrem reich an organischer Substanz werden, in der organisches P eingeschlossen und somit sowohl für Pflanzen als auch für Mikroben nicht verfügbar ist. Dies würde die extrem hohe Phosphataseaktivität (im Durchschnitt 46,7 µmol g−1 h−1) in einigen Mooren erklären45 und würde auch auf eine stärkere P- als N-Begrenzung unter solchen Bedingungen hinweisen, da N noch in die Enzymproduktion für die P-Akquisition geleitet werden kann. Die Aktivität kann jedoch in borealen Gebieten mit felsigen Böden, niedrigen Verwitterungsraten sehr gering sein46 und sehr hohe Nitrate.

Angesichts der klimatischen Bedingungen mit niedrigem Stickstoffgehalt, niedrigem Kohlenstoffgehalt und kurzer Vegetationsperiode ist zu erwarten, dass die mittlere jährliche Phosphataseaktivität in Böden mediterraner Ökosysteme gering ist. Nichtsdestotrotz wurde in Studien an mediterranen Standorten über hohe Aktivitäten berichtet37, und die durchschnittliche Aktivität für dieses Biom war in dieser Studie ziemlich hoch (9,97 µmol g−1 h−1). Mediterrane Ökosysteme weisen eine starke Saisonabhängigkeit auf, und die meisten Messungen wurden im Frühjahr oder Herbst durchgeführt, wenn Bodentemperaturen und Wasserbedingungen optimal für die Produktivität sind42 und daher die enzymatische Aktivität höher sein kann als der Jahresdurchschnitt. Der enzymatische Gehalt der oberen Bodenschichten kann zwischen den Jahreszeiten in Gemeinschaften, die unter starker Saisonalität leiden, wie im Mittelmeerraum, um das 2-fache schwanken37. Eine andere Hypothese ist, dass hohe Phosphatasewerte in den Böden mediterraner Ökosysteme mit ihrem niedrigen P-Gehalt zusammenhängen.15, 47,48,49. Außerdem könnten mehr Enzyme erforderlich sein, da in diesen Systemen die Sclerophyll-Holzvegetation einen wichtigen Teil des Waldunterwuchses darstellt, der mehr Energie benötigt, um abgebaut zu werden.

Phosphor wurde als der wichtigste limitierende Nährstoff in tropischen Ökosystemen angesehen50, bezogen auf niedrige P-Bodensubstrate. Unsere Studie legt nahe, dass die Phosphataseaktivität in tropischen und subtropischen Ökosystemen (im Durchschnitt 8,8 µmol g−1 h−1) stark vom TN-Gehalt abhängt. Tropische und subtropische Standorte in unserem Datensatz hatten niedrige TN-Werte (Durchschnitt von 3.77 g kg-1), wie von alten Böden mit erhöhtem Mineralgehalt und einem großen N-Pool in Bestandsbiomasse erwartet. In diesen Gebieten mit relativ armen Böden tritt die wichtigste enzymatische Aktivität in der Streuschicht auf, was einen sehr schnellen Nährstoffkreislauf und schnelle Mineralisierungsraten fördert. Darüber hinaus können die reduzierten Bedingungen, die in einigen überfluteten tropischen Wäldern üblich sind, jedoch zur Freisetzung von zuvor nicht verfügbarem P durch die Auflösung von Eisenoxiden führen, die P39 binden können. Dieser Prozess kann durch die Bildung von Eisenphosphat und eine erhöhte Sorptionskapazität von Eisenhydroxiden kompensiert werden39. Die labilen P-Bahnen in diesen Umgebungen sind eng mit den Fe- und S-Zyklen verbunden.

Diese Stellen hatten höhere Phosphataseaktivitäten (14,4 µmol g-1 h-1). Diese Ökosysteme sind häufig nicht wasserlimitiert und weisen häufig gut entwickelte Bodenhorizonte und einen hohen Stickstoffgehalt aufgrund der hohen atmosphärischen Ablagerung22 auf. Ähnliche Aktivitäten wurden für Wälder mit gemäßigten Klimazonen gemeldet (23.5 und 6.63 µmol g-1 h-1 in O- und Ah-Horizonten)51.

Um die Unterschiede zwischen Biomen zu untersuchen, wurden partielle Residuendiagramme aus Multiregressionsmodellen mit Wechselwirkungen einschließlich TN, MAT, MAP und AMP (Abbildung S3, Tabelle S5) aufgetragen. Phosphatasen waren mit TN in gemäßigten und tropischen Standorten (Abbildung S3) sowie alpinen und trockenen Standorten (nicht gezeigt) verwandt. Die Wirkung von TN ist nicht der Hauptfaktor, der die Varianz der Phosphataseaktivität an mediterranen Standorten erklärt, da die Wasserverfügbarkeit und -temperatur dazu neigen, den Nährstoffkreislauf des Systems einzuschränken.

Phosphataseaktivität und Bodenverwitterung

Unsere Ergebnisse identifizierten Unterschiede in der Phosphataseaktivität im Zusammenhang mit dem Grad der Bodenverwitterung und der Entwicklung des Ökosystems. Die Phosphatase-Aktivität war in unserem Datensatz in intermediär verwitterten Böden am höchsten (Abb. 5D). Dieses Muster entspricht dem für TN (Abb. 5A), Kohlenstoff (F = 61,0, P < 0,0001, Ergänzende Abb. 3) und mikrobielle Biomasse (F = 27,5, P < 0,0001, Abb. S2), was auf eine Beziehung zwischen enzymatischer Aktivität, mikrobieller Biomasse und Nährstoffstatus hindeutet16, 52. Obwohl Chronosequenzen und Verwitterungsstadien nicht streng vergleichbar sind, teilen beide Veränderungsmuster gemeinsame Trends. Unterschiede zwischen niedrigen und hohen Verwitterungsstatus sind vergleichbar mit Unterschieden zwischen jungen und alten Böden in Chronosequenzen beschrieben. Allison et al.53 beschrieben höhere N- und C-Werte in älteren Stadien einer Chronosequenz, aber C-, N- und P-Werte nehmen in der allerletzten Phase auf den ältesten Böden ab53. Nichtsdestotrotz wird der P-Gehalt des Bodens viel schneller aufgebraucht als C, so dass die C:P- und N:P-Verhältnisse mit dem Bodenalter ständig ansteigen53, 54. Peltzer et al.55 fasste die erwarteten Veränderungen der Bodeneigenschaften im Laufe der Zeit zusammen, einschließlich einer anfänglichen Zunahme und einer späteren Abnahme des N- und C-Gehalts im Boden. Die mikrobielle Biomasse nimmt in den ersten Stadien der Franz Joseph Soil Chronosequenz progressiv zu, bis sie progressiv zum ersten Pool des gesamten Biomassephosphors (pflanzlich und mikrobiell) wird9. Dies deutet auf einen intensiven Wettbewerb zwischen Pflanzen und saprotrophischen Mikroben um Bodenphosphor in reifen Böden hin9. Eine geringere Phosphataseaktivität mit N-Begrenzung wurde an retrogressiven Stellen auf Vulkaninseln56 wie in den stark verwitterten Böden unseres Datensatzes gezeigt, wo ein sehr wichtiger Bestandteil der enzymatischen Aktivität auf der Streuschicht vor dem Boden auftritt (Abb. 5D). Es ist schwierig, den relativen Beitrag der Nährstoffverfügbarkeit und der Veränderungen der Bodenmikrobiota zur Veränderungsrate zu bewerten55. Eine Verschiebung der mikrobiellen Gemeinschaften von bakterieller zu pilzlicher Dominanz ist in N-begrenzten sauren Böden üblich9, 52, und eine solche Verschiebung kann ein wichtiger Treiber der Phosphataseaktivität werden. Außerdem kann eine positive Rückkopplungsschleife der Intensivierung der Nährstofflimitierung auftreten: Niedrigere Nährstoffkonzentrationen verändern mikrobielle Gemeinschaften, verringern die Zersetzungsaktivität und verstärken die Nährstofflimitierung weiter.

Auswirkungen des Gemeinschafts- und Waldtyps

Phosphatase-Aktivität und TN unterschieden sich auch signifikant zwischen den Gemeinschaften (Abb. 5B, E). Die Phosphataseaktivität war in Wäldern (12,4 µmol g−1 h−1) durchweg höher als in Grasland (4,83 µmol g−1 h−1) (selbst wenn sie den Bodenverwitterungsstatus teilen) oder in bewirtschafteten oder gestörten Flächen (6,72 µmol g−1 h−1). Wardle et al.57 berichteten, dass Nährstoffkreislauf und enzymatische Aktivität in Ober- und Untergrundbiota eng miteinander verbunden waren. Grasland sind Systeme, die aus Pflanzenarten bestehen, die Nährstoffe schnell zirkulieren lassen, was der bakteriellen Dominanz zugute kommt (wettbewerbsfähiger unter High-N-Bedingungen)52. Die Kontrolle der Pflanzenzusammensetzung über Zersetzer ist kontextabhängig, aber ein höherer Anteil von Pilzen über Bakterien wird in Waldböden erwartet. Wurzelsymbiotische Mykorrhizapilze sind effiziente Produzenten von Phosphatasen58 und üben eine wichtige Kontrolle über die Nährstoffaufnahme aus59, 60. Dies liegt an der großen Oberfläche, die Mykorrhiza in Kontakt mit dem Boden entwickelt und effizienter mit der mineralischen und organischen Umgebung interagiert61. Die Häufigkeit von Mykorrhiza-Arten im Boden hängt von der Verteilung ihrer Wirtsarten ab, und Grünland- und Waldböden weisen eine unterschiedliche Vielfalt an Mychorrhiza auf59, 62, was zur endgültigen Phosphatase-Produktion beitragen kann. Die Koexistenz verschiedener Baumarten führt zu einer lückenhaften mikrobiellen Verteilung in Wäldern durch die „Single-Tree“ -Effekte54 auf die Variabilität der mikrobiellen Gemeinschaften. Bodengemeinschaften, einschließlich Wurzelförderer und bodentechnische Organismen, bestimmen auch die endgültigen spezifischen enzymatischen Profile. Ein gutes Beispiel sind die epigenetischen Regenwürmer und Termiten, deren wechselseitige Beziehungen zu einer höheren Phosphataseaktivität63 beitragen können. Wir beobachten jedoch, dass trotz Wald- und Grünlandböden, die Unterschiede in der Nährstoffbelastbarkeit und Primärproduktivität aufweisen, ein gemeinsames Muster zwischen TN und saurer Phosphatase diesen Unterschieden zugrunde liegt (Abbildung S4).

Informationen aus den in unserem Datensatz gesammelten Waldgemeinschaften ermöglichten es uns, Unterschiede zwischen Angiospermen- und Gymnospermenböden zu identifizieren (Abb. 5F). Die Bodenphosphatase war in den Angiospermwäldern signifikant höher (14,5 vs. 8,2 µmol g−1 h−1) als in den Gymnospermwäldern. Dieses Muster war für die mediterranen und gemäßigten Biome konsistent, jedoch nicht für die tropischen oder subtropischen Gebiete, in denen die Angiospermendominanz diesen Vergleich nicht zuließ. Eine Diskrepanz zwischen diesen beiden Baumklassen würde darauf hindeuten, dass in Wäldern ein erheblicher Teil der Phosphataseaktivität in Böden durch Pflanzenwurzeln und mutualistische Mychorrhiza erzeugt werden kann. In Gymnospermböden, die im Vergleich zu Angiospermwäldern besser an raue Bedingungen (Wasserstress in mediterranen Wäldern und niedrigere Temperaturen in borealen Wäldern) angepasst sind, ist eine geringere biologische Aktivität zu erwarten. Wir haben jedoch keine großen Niederschlagsunterschiede zwischen beiden Waldgruppen in unserer Datenbank festgestellt, was darauf hindeutet, dass enzymatische Unterschiede eher von biologischen als von klimatischen Unterschieden abhängen. Die höhere Phosphataseaktivität im Angiospermenboden kann mit TN-Werten assoziiert sein (Abb. 4C). Einige Studien hoben hervor, dass eine niedrige Stickstoffnutzungseffizienz (NUE) ein signifikanter Nachteil für Gymnospermenpflanzen unter NUE zu sein scheint 64 das könnte Phosphatase-Exsudation verhindern. Unterschiede zwischen mikrobiellem Leben, Mykorrhiza-Dominanzen65 oder Stöchiometrie, die zwischen Angiosperm- und Gymnosperm-klassen66 beobachtet wurden, könnten ebenfalls hinter diesen Unterschieden in der Phosphataseaktivität stehen. Frühere Studien haben höhere Gewebe-P-Gehalte in Angiospermen berichtet als Gymnospermen66, was möglicherweise zu einem höheren Phosphatasebedarf und damit zu höheren Enzymaktivitäten führt. Diese unterschiedliche Nachfrage nach P ergibt sich als wichtiges biologisches Merkmal, das beide getrennten Evolutionspfade angetrieben haben könnte.

Implikationen für die Vorhersage der Auswirkungen des globalen Wandels auf die Phosphataseaktivität

Viele Landschaften und Ökosysteme der Erde wurden in den letzten Jahrzehnten stark gestört. Zusammen mit der lokalen Landbewirtschaftung verändern globale Prozesse wie die atmosphärische CO2-Anreicherung oder der Anstieg des Meeresspiegels unsere Welt. Die Auswirkungen zukünftiger Klima- und Umweltveränderungen auf den Boden-P-Zyklus und die enzymatischen Aktivitäten sind schwer vorherzusagen, da die Rückkopplungen zwischen den chemischen Eigenschaften des Bodens und dem oberirdischen und unterirdischen Leben noch wenig verstanden sind. Höhere Konzentrationen von atmosphärischem CO2 können die Phosphatasesynthese stimulieren, indem sie die Abfallqualität verändern und die Produktivität von Pflanzen und Mikroorganismen verbessern57, 67, von denen wir einen schnelleren Umsatz von P erwarten könnten. 4), legen aber auch nahe, dass mögliche Auswirkungen von CO2 und Temperatur durch Wasserbegrenzung eingeschränkt werden können.

Für den Mittelmeerraum, Mittelamerika und einige Gebiete Südamerikas, des südlichen Afrikas und Australiens wird eine bevorstehende Aridifizierung vorhergesagt68. Es gibt Hinweise darauf, dass die Wasserbegrenzung die Stöchiometrie der organischen Bodensubstanz und verschiedener Pflanzengewebe stark beeinflusst. Dürre wurde mit einer Abnahme des löslichen organischen C und P aufgrund einer geringeren mikrobiellen Biomasse und Aktivität in Verbindung gebracht42 Ein Muster, das auch an den ariden und semiariden Standorten in unserer Studie beobachtet wird. Mehr verfügbares Porg wird während der Dürre durch eine höhere Streuproduktion kurzfristig freigesetzt, aber die verfügbare anorganische P- und Phosphatase-Aktivität nimmt ab, was zu einer starken mittel- und langfristigen P-Begrenzung führt43. Darüber hinaus können positive Rückkopplungen den P-Verlust durch schnelles Auslaugen von löslichem P während der erneuten Benetzung, durch einen osmotischen Schock von Mikroben oder durch Auslaugen von Nährstoffaggregaten beschleunigen30. Zunehmende Wasserknappheit und eine höhere Wahrscheinlichkeit extremer Ereignisse können die Phosphataseaktivität verringern, was zur Verschlechterung einiger Ökosysteme und zur allmählichen Veränderung von Gemeinschaften führt, die weniger von Wasser und Nährstoffen abhängig sind (z. B. mediterraner Wald in Richtung Buschland). Diese Veränderung kann als positive Rückkopplung auf den Klimawandel interpretiert werden, da weniger C als Biomasse eingefangen wird und das Ökosystem zu einer CO2-Quelle werden kann. Die meisten Vorhersagen des globalen Wandels erklären auch eine Zunahme der Häufigkeit von Bränden in verschiedenen Biomen wie zirkumborealen Wäldern (bis zu 50%)69 oder Mittelmeerländern70, mit wichtigen Auswirkungen auf den C-Haushalt. Verschiedene Formen der P- und Phosphatase-Aktivität können nach einem Brand erheblich geringer sein19 und mikrobielle Biomasse wird zum Hauptfaktor für den P-Status und die Erholung. Im borealen Wald könnte Feuer die verfügbaren Ressourcen für die überlebenden und Pionierpflanzen erhöhen.

Es wird prognostiziert, dass der globale Wandel aufgrund der anthropogenen Düngung einen höheren N-Eintrag mit sich bringen13. Unser Modell (Abb. 3) prognostiziert, dass die Phosphataseaktivitäten in Ökosystemen, die einer atmosphärischen N-Ablagerung unterliegen, höher sein werden. Die Verbesserung der Bodenwasserverfügbarkeit, insbesondere in nährstoffarmen Böden, ist ein gemeinsames Merkmal invasiver Arten, die weltweit als Treiber des globalen Wandels auftreten werden. Von einigen Systemen, die nicht unter hydratischem Stress leiden, wird folglich erwartet, dass sie sich in Richtung P-Limitierung und höherer Phosphataseaktivität71 verschieben.

Unsere Modelle und Literaturrecherchen deuten auf ein unsicheres Szenario für die kommenden Jahre hin: Die Auswirkungen von höherem CO2-Gehalt, N-Düngung und Temperatur werden voraussichtlich die Phosphataseaktivität und die Umsatzrate von Porg in Böden erhöhen, jedoch nur, wenn genügend Wasser verfügbar ist. In anderen Bereichen führt die Wasserbeschränkung zu einer P-Begrenzung und einer geringeren Phosphataseaktivität, ein Effekt, der durch wiederkehrende Brände verstärkt werden könnte.

Diese Studie ist die bisher erste, die globale Muster der Phosphataseaktivität im Boden analysiert. Die Bodentemperatur ist der Hauptfaktor, den wir untersucht haben und der räumliche Gradienten der Phosphataseaktivität auf globaler Ebene erklärt. Höhere Temperaturen und Ausfällungen waren weiterhin positiv mit der Phosphataseaktivität assoziiert. Ein wichtiger Teil der Wirkung von Niederschlägen auf die Phosphataseaktivität war indirekt, und zwar durch die Wirkung der Wasserverfügbarkeit auf die Bodenfeuchtigkeit. Wo die klimatischen Bedingungen nicht spezifisch einschränkend sind – wie gemäßigter und tropischer Wald -, tritt Boden N unter den untersuchten Faktoren als die bestimmendste bei der Begrenzung der sauren Phosphataseaktivität auf. An anderen Standorten, die Temperatur– oder Wasserbeschränkungen unterliegen können, würde die Hauptkontrolle über die Phosphataseaktivität jedoch durch das Klima – wie trockene oder mediterrane Gebiete – ausgeübt. Gegenseitige Wechselwirkungen zwischen Mikroben und Pflanzen können den P-Zyklus garantieren, aber die chemische Fixierung, Freisetzung und effektive Verwendung von Phosphatase kann letztendlich die P-Aufnahme einschränken. Bodengeochemische Bedingungen spielen eine wichtige Rolle bei der Bestimmung der Phosphataseaktivität und können speziell in tropischen Systemen wichtig sein. Diese Studie identifizierte einige globale und regionale Variablen, die empirisch mit dem Bodenphosphatasegehalt assoziiert sind, aber die Komplexität und Bedeutung des Problems verdient eine weitere Kombination von Experimenten und einer breiteren Datenerfassung aus natürlichen Böden (insbesondere aus borealen, alpinen und trockenen Gebieten). Solche Studien sollten eine Analyse der verschiedenen P- und N-Pools umfassen, einschließlich mikrobieller und pflanzlicher P und N, um die Kopplung der N- und P-Zyklen als einen Mechanismus zu verstehen, der sich aus unserer Studie ergibt, durch die Organismen in der Lage sein könnten, die anthropogenen Störungen in geochemischen Zyklen auszugleichen. Zukünftige Arbeiten sind auch erforderlich, um die Auswirkungen des globalen Wandels auf Böden auf der ganzen Welt zu bestimmen und robuste Modelle für Änderungen der stöchiometrischen Beziehungen für alle Arten von Ökosystemen zu entwickeln.