Introduction

Trichomes on termi, jolla viitataan kasvin orvaskeden tinyoutgroutheihin. Vaikka termillä ”trikoomit” viitataan yleensä kasvustoihin, jotka vaihtelevat pienistä karvoista suurempiin kasvumaisiin piikkeihin, sitä käytetään yleensä tarkoittamaan niitä pieniä karvoja, joita voi ilmaantua lehtien ja muiden kasvien epidermaalisten pintojen pinnoilta.

ne ovat joko yksisoluisia tai monisoluisia (epidermaalisia soluja), mikä tarkoittaa, että jotkut tarvitsevat mikroskoopin tarkastellakseen niitä tarkemmin.

** sana trichome on peräisin hiusten kasvua tarkoittavasta kreikankielisestä sanasta ”Trichoma”.

kehitys

viimeaikaiset tutkimukset viittaavat siihen, että nämä solut eroavat ekvivalenttien solujen poolista. Tämä tarkoittaa sitä, että kuten muutkin solut, ne erilaistuvat kasvin kasvun myötä ja niistä tulee erikoistuneita soluja, jotka palvelevat useita kasville tärkeitä toimintoja.

näiden solujen kehittymistä ja erikoistumista säätelevät suurelta osin useat transcription-tekijät, joihin kuuluvat mm.r2r3 MYB, basic helix-loop-helixproteiini ja WD40-toistoproteiini.

muun muassa nämä kehitystekijät säätelevät niitä kasvinosia,joihin trikoomit kehittyvät, sekä tietyn kasvin trikoomien määrää.Esimerkiksi, kun taas miR156 aiheuttaa kohdunulkoisia trichomes kehittää sellaisia osia kuin kukka elinten kasvi, korkea ilmentyminen SPL, resistentti muoto ofmiR156 johtaa vähenemiseen trichomes.

tällainen säätely vaihtelee kasvista toiseen.

muita trikoomien kehitystä ja erilaistumista sääteleviä tekijöitä ovat:

• fytohormonit – säätelevät erilaistumisprosessia
• sytokiniinit – tulokastrikoomien muodostumista
• jasmonihappo ja salisyylihappo – nämä hapot edistävät näiden solujen muodostumista Arabidopsiksessa(pieniä virtaavia kasveja esiintyy Euraasiassa)

Trikoomityypit

yksisoluisina ja monisoluisina epidermaalisina lisäkkeinä on erilaisia trikoomeja, joita on olemassa. Näiden koko, morfologia, alkuperä sekä niiden sijainti ja kyky erittää vaihtelevat.

trikoomien luokittelu on todettu jokseenkin haastavaksi, mutta ne luokitellaan seuraavasti:

rauhaset ja rauhaset / h2>

Trikoomit ovat joko rauhasia tai ei-rauhasia.

Rauhastrikoomien

näiden trikoomityyppien tiedetään erittävän erilaisia aineita, kuten vettä, mettä, hartseja, kasvilimoja ja terpeenejä. Sen lisäksi, että ne pystyvät erittämään, rauhasetrikoomit voivat myös ryhmitellä solujen määrän mukaan.

* Rauhastrikoomeilla tarkoitetaan rauhasten joukkoa.

Rauhastrikoomit vaihtelevat paitsi erittämiensä aineiden tyypissä ja sijainnissa, myös siinä, miten ne tuottavat näitä eritteitä.

on sekä yksisoluisia että monisoluisia rauhastrikoomeja. Lisäksi ne voivat olla myös uniseriate (ne on järjestetty yhteen sarjaan tai kerrokseen) tai multiseriate (järjestetty useampiin sarjoihin).

https://academic.oup.com/aobpla/article/doi/10.1093/aobpla/pls018/176290/Effect-of-external-stress-on-density-and-size-of

yksisoluinen rauhanen – tämäntyyppisissä karvoissa on mahdollista nähdä morfologisia eroja solujen apikaalisen ja tyviosan välillä. Niitä voi esiintyä myös haaroittumattomina tai haaroittumattomina.

monisoluiset rauhastrikoomit – tällaiset trikoomit ilmaantuvat orvaskeden kasvustoina, joiden pää koostuu soluista, jotka erittävät ja varastoivat suuria määriä erikoistuneita metaboliitteja.

rauhastrikoomeihin kuuluvat pistinhaarat ja rauhaskarvat. Urtica dioica on hyvä esimerkki kasveista, joilla onpinging karvoja. Karvat näiden kasvien on paikallaan tyvipinta polttimo, joka antaakorkeus ulkoneva jäykkä ja hoikka rakenne. Karvat kykenevätmyrkky, joka voi ärsyttää ihoa, kun ihmiset tulevat kosketuksiin kasvin kanssa ja terävä hiusosa tunkeutuu ihoon.

kuten rauhashairit (yksisoluiset ja monisoluiset), ne voivat tuottaa erilaisia aineita, kuten öljyjä ja hartseja, mikä tekee niistä tärkeitä eri teollisuudenaloilla, mukaan lukien lääkkeet.

esimerkkejä rauhastrikoomeista ovat:

• Saltbush (Atriplex)(eriteesivesi)
• Basilikakasvit (eriteesivesi)

rauhastrikoomeilla on laaja kirjo eritteitä jotka on tuotettu eri kasveja. Tästä syystä rauhastrikoomit voidaan luokitella niiden erittämien substanssityyppien perusteella. Seuraava on yksi luokituksista, jotka ovat olleetsuggested suhteen eritteiden:

modifioimattomat tai hieman muunnetut aineet-tällaisia ovat esimerkiksi suolat ja nektari

aineet, joita konstitutiiviset solut syntetisoivat – tähän kuuluvat:

hydrofiiliset aineet

pistävät karvat

lipofiiliset aineet

* yksi tämän luokittelumenetelmän suurimmista heikkouksista on se, että on rauhaskarvoja, jotka kykenevät erittämään erilaisia aineita.

Rauhastrikoomit

Thenon-rauhastrikoomit vaihtelevat anatomialtaan, morfologialtaan ja mikrorakenteeltaan. Tästä monimuotoisuudesta huolimatta ne ryhmitellään useimmiten morfologiansa perusteella.

rauhastrikoomien tavoin myös ei-rauhastrikoomeja esiintyy eitherunisoluisina tai monisoluisina. Ne voivat kuitenkin esiintyä myös joko haarautumattomina tai haarautumattomina. Suurin osa näistä on osoitettu olevan haaraisia, yksinkertaisia ja tähden muotoisia. Haarautumattomien rauhasten trikoomien kohdalla ne voivat esiintyä uniseriaatteina, biseriaatteina tai multiseriaatteina. Ne vaihtelevat myös muodoltaan, kooltaan ja pituudeltaan, ja niitä löytyy useista kasveista.

saman kasvin eri paikoissa voi esiintyä erilaisia rauhasten ulkopuolisia trikoomeja. Esimerkiksi koko osa näistä löytyy kasvin lehdestä (yksisoluiset rauhasetrichomes on Coridothymus capitatus) kaksisoluiset trikoomit voivat sijaita lehden abaksiaalisen puolen tyvellä.

seuraavat ovat esimerkkejä rauhastrikoomeista:

• Gossypium, jossa on vesikulaarihiuksia (litistämättömiä)
• Styrax
• T-muotoinen Korokia

Trikoomit toimivat

siellä on erilaisia trikoomeja, jotka palvelevat eri toimintoja kasveille. Siellä toiminnot ovat suurelta osin riippuvaisia trikoomityypistä sekä niiden sijainnista laitoksessa. Vaikka joidenkin trichomien funktio jää tuntemattomaksi, tarkastelemme joitakin tunnettuja trikomien funktioita.

suojelu

eläinten tavoin myös kasvit ovat kehittyneet yliajalla. Tämän vuoksi kasvit ovat kehittäneet erilaisia suojamekanismeja. Tämä pidentää kasvin elinikää ja varmistaa niiden säilymisen.

Trikoomit ovat osa keinoja,joilla jotkin kasvit suojautuvat eläimiltä, äärimmäisiltä ympäristöolosuhteilta ja parantavat siten niiden selviytymismahdollisuuksia. Esimerkiksi kannabiskasveissa kehittyvät trikoomit (rauhaset) erittävät tavallista ainetta ja voimakasta aromia, joka estää joitakin eläimiä syömästä it.In erityisesti jotkut rauhaskarvat pyrkivät erittämään lipofiilisiä aineita, jotka estävät eläimiä kuluttamasta kasvin lehtiä.

lukuun ottamatta kemiallisia aineita, jotka kahlaavat eläimiä ja taudinaiheuttajia, jotkin trikoomit erittävät eräänlaista kasvilimaa, joka pyydystää hyönteisiä, kun ne joutuvat kosketuksiin kasvien lehtien kanssa.Tämä aine auttaa myös estämään liiallista veden menetystä lehdistä sekäsuojaamalla kasvia liialliselta kosteudelta. Rauhasten ulkopuoliset trikoomit kehittyvät lehtien ympärille paksuksi ja tiheäksi pinnaksi, joka suojelee lehtiä ja kasvia yleensä ankarilta ympäristöolosuhteilta sekä suojelee taudinaiheuttajia.

joidenkin kasvien, kuten Tragia cannabina stinginghairien, kanssa kehittyy kasvin suojaaminen kasvinsyöjiltä. Kun eläin tulee kosketuksiin hiusten kanssa, ne katkeavat ja tunkeutuvat eläimen kehoon aiheuttaen ärsytystä.

veden ja kosteuden imeytyminen

rauhasten ulkopuolisia trikoomeja voi esiintyä myös kasvin rungoissa karvamaisina rakenteina, joissa ne tukevat kasvin tarvitsemaa veden ja muiden mineraalien imeytymistä. Nämä trikoomit ovat luultavammin putkimaisia rakenteita, jotka kasvavat ulospäin imemään vettä ja mineraaleja maaperästä. Ne ovat kuitenkin hyvin pieniä ja niissä on ohut soluseinä, eivätkä siten voi kestää pitkään. Kun ne kuolevat, ne lignifioituvat eivätkä pysty enää imemään itseensä vettä ja mineraaleja. Uusia kuitenkin syntyy jatkuvasti.

joissakin kasveissa (kuten omenoissa ja durrassa) yksisoluiset karvat voivat erittää pieniä pisaroita, mikä varmistaa, että kasvi ei kuivu.Näin varmistetaan, että kasvi voi säilyä pidempään.

eräitä muita trikoomien funktioita ovat:

• ylimääräisten myrkyllisten aineiden ja suolojen poistaminen sellaisista kasveista kuin Atriplex
• vahat suojaavat kasveja kuumuudelta ja auringonvalolta
• tällaisista kasveista saadut öljyt asCymbopogon toimivat hyönteiskarkotteena,
• kehityshiukkasten suojaaminen sellaisilla Trikoomeilla kuin lyhytaikaiset trikoomit

Marihuanatrikoomeilla

kutsutaan myös kannabikseksi, marihuana on aplantti siinä on mieltä muuttavaa ainetta. Viimeaikaiset tutkimukset ovat osoittaneet, ettäjoillakemikaaleilla kasvista on lääkinnällistä hyötyä eri potilaille.

monien muiden kasvien tavoin trikoomit kehittyvät kasviin sen alkaessa kasvaa ja kehittyvät täysin kasvin aloittaessa kukinnan.

marijuanan osalta trikoomeja on hartsirauhasina, jotka tuottavat erilaisia öljyjä, jotka suojaavat kasvia toimimalla pelotteena. Samalla nämä aineet suojelevatkasvi ääriolosuhteista ja sienikasvustosta.

kannabiskasvissa kehittyy kolmenlaisia oksikodeja. Näitä ovat:

• Bulbous trikoomit – nämä trikoomit esiintyvät pieninä suippoina rakenteina kasvin pinnalla. Ne ovat pienimpiäsichomes ja ovat vastuussa erittävät hartseja.

• Capitate-sessiili – tällainen trikoomityyppi on bulbous-trikoomeihin verrattuna suurempi ja kehittyy yleensä ennen kasvitartuntojen kukintaa. Ne ovat litistyneitä ja sisältävät kannabinoideja.

• Kapitaattitrikoomit ovat suurimpia kolmesta trikoomityypistä ja muodostuvat kukinnan aikana. Ne osallistuvat suurestikannabinoidien synteesiin ja terpenoidisynteesiin.

sadonkorjuu

koska osa marihuanan trikoomeista(kapitaattitrikoomeista) sisältää psykoaktiivisen vaikutuksen tuottavaa ainetta, ne vaikuttavat sadonkorjuun ajankohtaan.

tässä trikoomien rauhasten väri on määräävä tekijä sadonkorjuun kannalta.

mikroskoopilla on mahdollista tarkastella kapitaattivartisten rauhastrikoomien päätä. Tämä väri vaihtelee eri marihuanakantojen välillä sekä kasvin kypsyysasteen mukaan.

kun THC: n (tetrahydrokannabinolin) pitoisuushuippu lähestyy, trikoomeilla on läpikuultava väri. Tämä väri on seurausta trichome rauhastatuotetaan hartsi. CBD: n (kannabidiolin) tasot ovat kuitenkin edelleen alhaiset tässä vaiheessa. Samaan aikaan aromaattiset molekyylit ovat myös niiden suulla.

useimmissa tapauksissa kasvilehdet korjataan, kun rauhastrikoomin pää alkaa kääntyä. Ja niin on korkeampi THC, joka voi tuottaa parhaat vaikutukset.

Trichomes Microscopy

vaikka jotkut trikoomit voidaan nähdä nakedeye-silmillä (karvoina ja piikkeinä), toiset ovat liian pieniä, että ne tarvitsevat mikroskopin niiden näkemiseen ja tutkimiseen. Mikroskoopeilla voidaan tarkastella trikoomeja ja tunnistaa niiden muotojen ja kokojen erot jne.

* voidaan käyttää esimerkiksi korusepän suurennuslaitteita, mutta niistä ei selviä yksityiskohtia trikoomeista.

Taskumikroskooppi

Tämä on yksi suosituimmista työkaluista kannabista kasvattaville trikoomien seurantaan.

Taskumikroskoopit ovat harvimpia ja yksinkertaisimpia mikroskooppeja, joilla voidaan tehdä 100-kertaisia suurennoksia.taskumikroskoopin suurimpia etuja on se, että sitä voidaan käyttää kentällä.

käyttäjä voi käyttää sitä tilalla trikoomien värin tarkasteluun ja määrittämiseen. Tämä johtuu erityisesti siitä, ettäUseimmat näistä mikroskoopeista tulevat sisäänrakennetulla valolla, joka mahdollistaa tämän laitteen suorittamisen kentälle käytettäväksi.

prosessi edellyttää yksinkertaisesti mikroskoopin osoittamista lehteen (tai muuhun kasvin osaan, jossa on oksia) ja keskittymistä värin tarkasteluun ja määrittämiseen.

stereomikroskooppi

stereomikroskooppi tarjoaa dual suurennos. Assuk, se on kuin katselisi esinettä paljain silmin. Stereomikroskoopin avulla on mahdollista tarkkailla sekä rauhasten että rauhasten trikoomeja kasvin lehden ja varren pinnalla muiden osien ohella.

vaatimukset

• stereomikroskooppi
• kasvin lehti tai varsi

menettely

Aseta lehti / varsi stereomikroskoopin alle.

Suurenna tarkennusta ja tallenna havaintoja.

havainnot

stereomikroskoopilla oppilaat voivat nähdä lehden pinnalla olevat hienot karvat, jos lehden / varren pinnalla on rauhasmaisia, karvamaisia trikoomeja. Lisäksi on mahdollista, että opiskelijat näkevät capitate rauhashiukset ja eritteet (kuten öljyt) kynsinauhojen pinnalla uponneista peltaattikarvoista.

Yhdistelmämikroskooppi (Epi-fluoresenssi)

epifluoresenssimikroskooppi on ihanteellinen trikoomien tutkimiseen, koska se mahdollistaa tarkemman spesifisyyden ja kontrastin.Tämä tekee siitä ihanteellisen eri osien tarkasteluun ja erotteluun tunnistaakseen trikoomirakenteet sekä trikoomien tiheyden kasvinosassa.

vaatimukset

nuoret lehdet/varret

nuoret lehdet/varret

4% paraformaldehydiä

fosfaattipuskuroitua suolaliuosta

geelikiinnitys

terä

menettely

Hanki nuori lehti / varsi nuoresta versosta ja kiinnitä 4% paraformaldehydiä noin 2 päivän ajan.

pese lehti / varsi fosfaattipuskurilla kolme kertaa.

leikkaa lehti / varsi poikkileikkaukseksi.

kiinnitä lehti / varsi mikroskoopilla lasilevylle ja kannelle, jossa on geeliteline.

Aseta mikroskoopilla tarkkailtavaksi.

* toista tämä tuote käyttämällä nuoren tomaatin lehtivertailua

havainnointia

mikroskoopilla tarkasteltuna trikomit näkyvät selvästi sinertävänä taustana

: Mikroskopiasovellukset

Tarkista lehtien rakenne mikroskoopilla

tutkimus epidermaaliset solut

paluu Mikroskooppikokeisiin

paluu Trichomeista ja Mikroskopiasta mikroskopiaan

David G. Hall, El-Desouki Ammar, Kim D. Bowmanand Ed Stover (2017) Epifluorescence and stereomicroscopy of trichomesassociated Citrus greening diseasebacterium-bakteerin levittäjän, Asiancitrus psyllidin (Hemiptera: liviidae) resistenttien ja herkkien isäntäkasvien genotyyppien kanssa.