Articles

hevosen evoluutio

hevosen evolutionaarinen sukujuuret ovat koko paleontologian parhaiten dokumentoituja. Hevosten heimon, Equidae, historia alkoi eoseenikaudella, joka kesti noin 56-33, 9 miljoonaa vuotta sitten. Varhaisella Eoseenilla ilmestyi ensimmäinen esi-isähevonen, kavioinen, selaileva nisäkäs, joka nimettiin oikein hyracotheriumiksi, mutta yleisemmin eohippokseksi, ”aamunkoittohevoseksi.”Eohippoksen fossiilit, joita on löydetty sekä Pohjois-Amerikasta että Euroopasta, osoittavat eläimen olleen 4.2-5 kättä (noin 42,7-50,8 cm eli 16,8-20 tuumaa) korkea, diminutiivinen verrattuna nykyhevoseen, ja sillä oli kaareva selkä ja korotetut takaraajat. Jalat päättyivät pehmustettuihin jalkoihin, joissa oli neljä toimivaa kaviota kummassakin etujalassa ja kolme kummassakin takajalassa—aivan toisin kuin nykyisten hevoseläinten pehmustamattomassa, yksisorkkaisessa jalassa. Kallosta puuttui nykyhevosen suuri, joustava kuono, ja kallon koko ja muoto viittaavat siihen, että aivot olivat paljon pienemmät ja yksinkertaisemmat kuin nykyhevosella. Myös hampaat erosivat merkittävästi nykyisten hevoseläinten hampaista, sillä ne sopeutuivat melko yleiseen selainruokavalioon. Eohippos oli itse asiassa niin epäkorrekti, että sen evolutionaarista suhdetta nykyisiin hevoseläimiin ei aluksi osattu aavistaa. Yhteys Eohippokseen selvisi vasta, kun paleontologit olivat löytäneet myöhemmin sukupuuttoon kuolleiden hevosten fossiileja.

hevosen evoluutio
hevosen evoluutio

hevosen evoluutio viimeisten 55 miljoonan vuoden aikana. Nykyisen Przewalskin hevosen uskotaan olevan ainoa jäljellä oleva esimerkki villihevosesta—eli viimeinen luonnonvalinnan avulla kehittynyt nykyhevonen. Etujalkojen kuvitusten numeroidut luut jäljittävät asteittaista siirtymistä nelivarpaisesta yksivarpaiseen eläimeen.

Encyclopædia Britannica, Inc.

Eohippus
Eohippus

Eohippus, taiteilijakäsityksessä. Etujalan nykyiset varvasluut on numeroitu ulospäin vartalon keskikohdasta. Virallisesti taksonomit ovat luokitelleet tämän sukupuuttoon kuolleen nisäkkään, jota pidetään ensimmäisenä tunnettuna hevosena, sukuun Hyracotherium.

Encyclopædia Britannica, Inc.

eohippoksesta nykyhevoseen johtavalla linjalla esiintyy seuraavat evoluutiosuunnat: kavioiden koon kasvu, kavioiden määrän väheneminen, jalkaterien häviäminen, jalkojen pidentyminen, alajalkojen itsenäisten luiden yhteensulautuminen, kuonon pidentyminen, aivojen koon ja monimutkaisuuden kasvu sekä laiduntamiseen soveltuvien harjamaisten, korkeavartisten hampaiden kehittyminen. Tämä ei tarkoita sitä, että nämä ominaisuudet olisivat kehittyneet tasaisesti, asteittain, mikä olisi väistämättä johtanut Eohippoksen ominaisuuksista nykyisen hevosen ominaisuuksiin. Jotkin näistä piirteistä, kuten hampaiston laiduntaminen, näkyvät fossiilistossa äkisti sen sijaan, että ne olisivat lukuisten asteittaisten muutosten huipentuma. Lisäksi eohippos synnytti monia nykyisin sukupuuttoon kuolleita hevosheimon haaroja, joista osa erosi huomattavasti nykyisiin hevoseläimiin johtaneesta sukuhaarasta.

Hyracotherium eli Eohippus
Hyracotherium eli Eohippus

vihreän joen muodostumasta löydetty Hyracotherium Fossil Butte National monumentilta Wyomingissa. Hyracotherium, jota kutsutaan usein Eohippukseksi (”aamuratsu”), on vanhin tunnettu hevosheimon jäsen.

Arvid Aase—James E. Tynsky collection/U. S. National Park Service

vaikka eohippoksen fossiileja esiintyy sekä Vanhassa että uudessa maailmassa, hevosen myöhempi evoluutio tapahtui pääasiassa Pohjois-Amerikassa. Eoseenin loppupuolella tärkeimmät evolutiiviset muutokset olivat hampaistossa. Keskiseltä Eoseenilta peräisin oleva orohippos ja myöhäiseltä Eoseenilta peräisin oleva epihippos muistuttivat eohipposta kooltaan ja raajojen rakenteeltaan. Mutta poskihampaiden muoto—neljä premolaaria ja kolme poskihammasta molempien leukojen kummassakin puoliskossa—oli muuttunut jonkin verran. Eohippoksella premolaarit ja poskihampaat olivat selvästi erilliset, poskihampaat olivat suuremmat. Orohippoksella neljäs premolaari oli muuttunut poskihampaan kaltaiseksi, ja Epihippoksella sekä kolmas että neljäs premolaari olivat muuttuneet poskihampaan kaltaisiksi. Lisäksi eohippoksen poskihampaille tunnusomaiset yksittäiset kallonkärsäkkeet olivat Epihippoksessa väistyneet jatkuvien harjanteiden tai harjanteiden järjestelmälle, joka kulki poskihampaiden ja poskihampaiden pituudelta. Nämä muutokset, jotka edustivat sopeutumista erikoistuneempaan selailuruokavalioon, säilyivät kaikilla nykyhevosen myöhemmillä esi-isillä.

Nykyhevosen seuraavan tärkeän esi-isän Mesohippoksen fossiileja on löydetty Pohjois-Amerikan varhais-ja keskioligoseenilta (Oligoseenikausi kesti noin 33,9-23 miljoonaa vuotta sitten). Mesohippos oli paljon horselimainen kuin sen eoseenilaiset esi-isät: se oli suurempi (keskimäärin noin 6 kättä korkea), kuono oli muhkeampi, ja jalat olivat pidemmät ja hoikemmat. Mesohippoksella oli myös suuremmat aivot. Etujalan neljäs varvas oli kutistunut rippeeksi niin, että sekä etu-että takajalat kantoivat kolmea toimivaa varvasta ja jalkapantaa. Hampaat pysyivät sopeutuneina selailuun.

myöhäiseen Oligoseeniin mennessä Mesohippoksesta oli kehittynyt hieman suurempi muoto, joka tunnettiin nimellä Miohippos. Miohippoksen jälkeläiset jakautuivat erilaisiin evoluutiohaaroihin varhaisen Mioseenin aikana (Mioseenikausi kesti noin 23-5,3 miljoonaa vuotta sitten). Yksi näistä haaroista, joka tunnetaan nimellä anchitheres, sisälsi useita sukuja käsittävän kolmivarpaisen selaushevoslajin. Anchitheres menestyi hyvin, ja jotkut suvut levittäytyivät Pohjois-Amerikasta Beringinmaan sillan yli Euraasiaan.

Miohippus
Miohippus

kantahevonen miohippus, taiteilijakäsityksessä. Etujalan nykyiset varvasluut on numeroitu ulospäin vartalon keskikohdasta.

Encyclopædia Britannica, Inc.

se oli kuitenkin eri haara, joka johti Miohippoksesta nykyhevoseen. Tämän sukuhaaran ensimmäinen edustaja Parahippos esiintyi varhaisella mioseenilla. Parahippos ja sen jälkeläiset merkitsivät radikaalia poikkeamista siinä, että heidän hampaansa olivat sopeutuneet ruohon syömiseen. Heinät olivat näihin aikoihin yleistymässä ympäri Pohjois-Amerikan tasankoja, ja ne tarjosivat Parahippokselle laajan ravintovaraston. Ruoho on paljon karkeampaa ravintoa kuin mehevät lehdet ja vaatii erilaisen hammasrakenteen. Poskihampaat kehittyivät suuremmiksi, vahvemmiksi harjoiksi ja sopeutuivat alaleuan puolelta toiselle suuntautuvaan liikkeeseen, jota tarvittiin ruohonkorsien jauhamiseen. Jokaisella hampaalla oli myös äärimmäisen pitkä kruunu, josta suurin osa nuorella eläimellä oli hautautunut gumliinin alle. Kun hionta kulutti paljasta pintaa, osa haudatusta kruunusta kasvoi ulos. Tämä korkeavartinen hammasrakenne takasi eläimelle riittävän hiontapinnan koko sen normaalin eliniän ajan. Sopeutumista on täytynyt tapahtua myös ruoansulatuskanavassa, mutta ruoansulatuksen elimet eivät ole säilyneet fossiiliaineistossa.

muutos selaamisesta laiduntamiseen tapahtui pääosin Merykippoksessa, joka kehittyi Parahippoksesta Keski-ja myöhäismioseenilla. Merychippoksen on täytynyt näyttää paljolti nykyaikaiselta ponilta. Se oli melko suuri, noin 10 kättä (101,6 cm eli 40 tuumaa) korkea, ja sen kallo muistutti nykyhevosen kalloa. Säären pitkät luut olivat sulaneet; tämä rakenne, joka on säilynyt kaikissa nykyaikaisissa hevoseläimissä, on sopeutuma nopeaan juoksuun. Jalat pysyivät kolmivarpaisina, mutta monilla lajeilla jalkapanta hävisi ja kaksi sivuvarvasta jäivät melko pieniksi. Näissä muodoissa suuri keskivarvas kantoi eläimen painon. Vahvat nivelsiteet kiinnittivät tämän kavion keskivarpaan nilkkojen ja säären luihin, mikä tarjosi Jousimekanismin, joka työnsi koukistettua kaviota eteenpäin maahan osumisen jälkeen. Merykippos synnytti lukuisia kehityslinjoja myöhäisellä mioseenilla. Useimmat näistä, muun muassa Hipparion, Neohipparion ja Nannippos, säilyttivät esi-isiensä kolmivarpaisen jalan. Yksi linja johti kuitenkin yksikätiseen Pliohippokseen, joka oli Equusin suora edeltäjä. Pliohippoksen fossiileja esiintyy Pohjois-Amerikan varhais-ja keskivaiheilla plioseenikaudella (Plioseenikausi kesti noin 5,3 – 2,6 miljoonaa vuotta sitten).

Merychippus
Merychippus

esi-isähevonen Merychippus, taiteilijakäsityksessä. Etujalan nykyiset varvasluut on numeroitu ulospäin vartalon keskikohdasta.

Encyclopædia Britannica, Inc.

Merychippuksen fossiilihammas
Merychippuksen fossiilihammas

fossiilisten poskihampaiden urat merychippoksen mukaan laji käytti hampaitaan ruohojen jauhamiseen lehtien ja hedelmien sijaan.

Encyclopædia Britannica, Inc.

Equus—suku, johon kaikki nykyiset hevoseläimet, mukaan lukien hevoset, aasit ja seeprat, kuuluvat—kehittyi Pliohippoksesta noin 4-4, 5 miljoonaa vuotta sitten plioseenikaudella. Equusissa näkyy vielä suurempi Jousimekanismin kehitys jalassa ja sillä on suoremmat ja pidemmät poskihampaat. Tämä uusi muoto menestyi erittäin hyvin ja oli levinnyt Pohjois-Amerikan tasangoilta Etelä-Amerikkaan ja kaikkiin vanhan maailman osiin varhaiseen Pleistoseeniin mennessä (Pleistoseenikausi kesti noin 2 600 000-11 700 vuotta sitten). Equus kukoisti Pohjois-Amerikan kotimaassaan koko pleistoseenin ajan, mutta hävisi sitten noin 10 000-8 000 vuotta sitten pohjois-ja Etelä-Amerikasta. Tutkijat ovat tarjonneet tälle katoamiselle erilaisia selityksiä, kuten tuhoisien tautien ilmaantumisen tai ihmispopulaatioiden saapumisen (jotka oletettavasti metsästivät hevosta ravinnokseen). Näistä spekulaatioista huolimatta Equusin poismenon syyt uudessa maailmassa ovat edelleen epävarmoja. Beringin maasillan Upotus esti hevosten paluumuuton Aasiasta, ja Equus palautettiin synnyinmantereelleen vasta espanjalaisten tutkimusmatkailijoiden tuodessa hevosia 1500-luvun alussa.

pleistoseenin aikana Equusin kehitys Vanhassa maailmassa synnytti kaikki suvun nykyiset jäsenet. Nykyinen hevonen, Equus caballus, levisi Keski-Aasiasta suurimpaan osaan Eurooppaa. Paikalliset hevostyypit, Kaikki tämän yhden lajin rodut, ovat epäilemättä kehittyneet, ja kolme näistä—przewalskinhevonen (E. ferus przewalskii tai E. caballus przewalskii) Keski-Aasiasta, tarpan Itä-Euroopasta ja Ukrainan aroilta sekä metsähevonen Pohjois-Euroopasta-katsotaan yleensä kotieläinhevosen kantamuodoksi. (Przewalskin hevonen saattaa olla viimeinen elossa oleva erillinen villihevosrotu, kun sitä verrataan geneettisesti kesyhevosiin.) Tämän ajattelutavan mukaan Przewalskin hevonen ja tarpan muodostivat perusjalostuskannan, josta kehittyivät Eteläiset ”lämminveriset” hevoset, kun taas metsähevonen synnytti raskaat, ”kylmäveriset” rodut.