limbisen järjestelmän rakenteet ja vuorovaikutusalueet liittyvät motivaatioon, tunteisiin, oppimiseen ja muistiin. Limbisessä järjestelmässä subkorttiset rakenteet kohtaavat aivokuoren. Limbinen järjestelmä toimii vaikuttamalla hormonitoimintaan ja autonomiseen hermostoon. Se on voimakkaasti yhteydessä nucleus accumbens, jolla on rooli seksuaalisen kiihottumisen ja” korkea ” peräisin tiettyjen vapaa-ajan huumeita. Limbisen järjestelmän dopaminergiset ennusteet moduloivat näitä vasteita voimakkaasti. Vuonna 1954 Olds ja Milner havaitsivat, että rotat, joiden ytimeen oli istutettu metallielektrodeja, sekä niiden väliseinät, painoivat toistuvasti vipua, joka aktivoi tämän alueen.

limbinen järjestelmä on vuorovaikutuksessa myös tyvitumakkeen kanssa. Tyvitumakkeet ovat joukko subkorttisia rakenteita, jotka ohjaavat tarkoituksellisia liikkeitä. Tyvitumakkeet sijaitsevat lähellä talamusta ja hypotalamusta. Ne saavat syötettä aivokuorelta, joka lähettää tuotoksia aivorungon motorisiin keskuksiin. Tyvitumakkeeksi kutsuttu osa säätelee ryhtiä ja liikettä. Viimeaikaiset tutkimukset osoittavat, että jos striatumissa ei ole riittävästi dopamiinia, se voi johtaa Parkinsonin taudin oireisiin.

limbinen järjestelmä on myös tiiviisti yhteydessä etuotsalohkoon. Jotkut tiedemiehet väittävät, että tämä yhteys liittyy ongelmien ratkaisemisesta saatuun nautintoon. Vakavien tunneperäisten häiriöiden parantamiseksi tämä yhteys leikattiin joskus kirurgisesti, psykokirurgian menetelmänä, jota kutsutaan prefrontaaliseksi lobotomiaksi (tämä on itse asiassa harhaanjohtava nimitys). Tämän toimenpiteen läpikäyneistä potilaista tuli usein passiivisia ja heiltä puuttui kaikki motivaatio.

limbinen järjestelmä luokitellaan usein virheellisesti aivorakenteeksi, mutta se vain vuorovaikuttaa voimakkaasti aivokuoren kanssa. Nämä vuorovaikutukset liittyvät läheisesti olfaction, tunteita, ajaa, autonomisen sääntelyn, muisti, ja patologisesti enkefalopatia, epilepsia, psykoottisia oireita, kognitiivisia vikoja. Limbisen järjestelmän funktionaalinen relevanssi on osoittautunut palvelevan monia eri toimintoja, kuten vaikutuksia/tunteita, muistia, aistien käsittelyä, ajan hahmottamista, tarkkaavaisuutta, tietoisuutta, vaistoja, autonomista/vegetatiivista säätelyä ja toimintaa/motorista käyttäytymistä. Osa limbiseen järjestelmään ja sen vuorovaikutuskomponentteihin liittyvistä häiriöistä on epilepsia ja skitsofrenia.

Hippokampusedit

hippokampuksen sijainti ja perusanatomia, koronan osastona

hippokampus on mukana erilaisissa kognitioon liittyvissä prosesseissa ja on yksi hyvin ymmärretty ja voimakkaasti mukana limbinen vuorovaikutuksessa rakenne.

spatiaalinen memoryEdit

ensimmäinen ja laajimmin tutkittu alue koskee muistia, erityisesti spatiaalista muistia. Spatiaalisessa muistissa havaittiin olevan monia hippokampuksen osa-alueita, kuten dorsaalisen hippokampuksen dentaattigyrus (DG), vasemman hippokampuksen ja parahippokampuksen alue. Dorsaalisen hippokampuksen havaittiin olevan tärkeä osa uusien neuronien eli aikuissyntyisten rakeiden (GC) sukupolvea nuoruudessa ja aikuisiässä. Nämä uudet hermosolut edistävät kaavojen erottumista spatiaalisessa muistissa, mikä lisää sytytystä soluverkoissa ja aiheuttaa kaiken kaikkiaan voimakkaampia muistimuodostelmia. Tämän uskotaan yhdistävän tilallisia ja episodisia muistoja limbiseen järjestelmään takaisinkytkentäsilmukan kautta, joka tarjoaa tunneyhteyden tiettyyn aistinsyötteeseen.

dorsaalinen hippokampus on mukana tilamuistien muodostumisessa, mutta vasen hippokampus osallistuu näiden tilamuistien takaisinkutsuun. Eichenbaum ja hänen tiiminsä havaitsivat, tutkiessaan hippokampuksen vaurioita rotilla, että vasen hippokampus on ” kriittinen, jotta kunkin kokemuksen ’mitä’,’ milloin ’ja’ missä ’ – ominaisuudet voidaan tehokkaasti yhdistää haetun muistin muodostamiseen.”Tämä tekee vasemmasta hippokampuksesta keskeisen osan avaruudellisen muistin hakemisessa. Spreng kuitenkin havaitsi, että vasen hippokampus on yleinen keskittynyt alue, jolla voidaan sitoa yhteen hippokampuksen lisäksi myös muita myöhemmin mieleen palautettavia aivojen alueita. Eichenbaumin tutkimus vuodelta 2007 osoittaa myös, että hippokampuksen parahippokampuksen alue on vasemmanpuoleisen hippokampuksen tavoin toinen erikoisalue muistojen hakemiseen.

LearningEdit

hippokampuksella on myös vuosikymmenten saatossa todettu olevan valtava vaikutus oppimiseen. Curlik ja Shors tutkivat neurogeneesin vaikutuksia hippokampuksessa ja sen vaikutuksia oppimiseen. Tämä tutkija ja hänen tiiminsä harjoittivat tutkittavilleen monenlaista henkistä ja fyysistä harjoittelua ja havaitsivat, että hippokampus reagoi hyvin näihin jälkimmäisiin tehtäviin. Niinpä he löysivät hippokampuksesta koulutuksen seurauksena uusia hermosoluja ja hermopiirejä, mikä paransi tehtävän oppimista yleisesti. Tämä neurogeneesi edistää aikuisten rakesolujen (GC) syntymistä, soluja, joita Eichenbaum kuvasi myös omassa neurogeneesiä ja sen osuutta oppimisessa käsittelevässä tutkimuksessaan. Näiden solujen luominen osoitti ”parannettu excitability” dentate gyrus (DG) dorsal hippokampus, joka vaikuttaa hippokampus ja sen osuus oppimisprosessia.

aivojen hippokampusalueen vaurioituminen

aivojen hippokampusalueen vaurioituminen on raportoinut laajoista vaikutuksista yleiseen kognitiiviseen toimintaan, erityisesti muistiin, kuten tilamuistiin. Kuten aiemmin mainittiin, spatiaalinen muisti on kognitiivinen toiminto, joka on suuresti sidoksissa hippokampukseen. Vaikka hippokampuksen vaurioituminen voi olla seurausta aivovammasta tai muista vastaavista vammoista, tutkijat selvittivät erityisesti, miten korkea emotionaalinen kiihottuminen ja tietyntyyppiset lääkkeet vaikuttivat tämän tietyn muistityypin palautumiskykyyn. Erityisesti Parkardin tekemässä tutkimuksessa rotille annettiin tehtäväksi kulkea labyrintin läpi oikein. Ensimmäisessä tilassa rotat stressaantuivat shokista tai pidättelystä, joka aiheutti voimakkaan emotionaalisen kiihottumisen. Sokkelotehtävää suorittaessaan näiden rottien hippokampuksesta riippuva muisti heikkeni verrattuna verrokkiryhmään. Toisessa tilassa ryhmä rottia ruiskutettiin anksiogeenisiin lääkkeisiin. Aiempien tulosten tavoin nämä tulokset raportoivat samansuuntaisista tuloksista, sillä myös hippokampaalinen muisti oli heikentynyt. Tällaiset tutkimukset vahvistavat hippokampuksen vaikutusta muistin käsittelyyn, erityisesti tilamuistin palautusfunktioon. Lisäksi hippokampusta voi heikentää pitkäaikainen altistuminen stressihormoneille, kuten glukokortikoideille (GCS), jotka kohdistuvat hippokampukseen ja aiheuttavat häiriöitä eksplisiittisessä muistissa.

yrittäessään rajoittaa hengenvaarallisia epileptisiä kohtauksia 27-vuotiaalta Henrik Gustav Molaisonilta poistettiin molemminpuolisesti lähes kaikki hänen hippokampuksensa vuonna 1953. Viidenkymmenen vuoden aikana hän osallistui tuhansiin kokeisiin ja tutkimushankkeisiin, jotka antoivat täsmällistä tietoa siitä, mitä hän oli menettänyt. Semanttiset ja episodiset tapahtumat haalistuivat muutamassa minuutissa, eikä hän ollut koskaan saavuttanut pitkäaikaista muistiaan, mutta tunteet, jotka eivät olleet yhteydessä kausaation yksityiskohtiin, säilyivät usein. Tohtori Suzanne Corkin, joka työskenteli hänen kanssaan 46 vuotta kuolemaansa saakka, kuvaili tämän traagisen ”kokeen” osuutta vuonna 2013 ilmestyneessä kirjassaan.

mantelitumake

Episodis-omaelämäkerrallinen muistiverkko (eam) toimii

limbisen järjestelmän toinen integratiivinen osa, mantelitumake, joka on limbisen järjestelmän syvin osa, osallistuu moniin kognitiivisiin prosesseihin, ja sitä pidetään suurelta osin limbisen järjestelmän alkeellisimpana ja elintärkeimpänä osana. Mantelitumakkeen prosessit näyttävät hippokampuksen tavoin vaikuttavan muistiin; kyseessä ei kuitenkaan ole spatiaalinen muisti kuten hippokampuksessa, vaan episodis-omaelämäkerrallisen muistin (eam) verkkojen semanttinen jako. Markowitschin amygdala-tutkimuksen mukaan se koodaa, varastoi ja hakee EAM-muistoja. Syventyä syvemmälle tämäntyyppisten prosessien mantelitumake, Markowitsch ja hänen tiiminsä edellyttäen laaja todisteita tutkimusten kautta, että ” mantelitumake tärkein tehtävä on ladata vihjeitä niin, että muistitapahtumat erityistä emotionaalista merkitystä voidaan onnistuneesti etsiä sisällä sopiva neuraaliverkot ja uudelleen aktivoitu.”Nämä mantelitumakkeen luomat tunneperäiset tapahtumat sisältävät aiemmin mainitut eam-verkostot.

Attentionaaliset ja emotionaaliset prosessit

muistin lisäksi mantelitumake näyttää olevan myös tärkeä aivojen alue, joka osallistuu attentionaalisiin ja emotionaalisiin prosesseihin. Ensinnäkin huomion määrittelemiseksi kognitiivisin termein huomio on kyky keskittyä joihinkin ärsykkeisiin jättäen muut huomiotta. Mantelitumake näyttää siis olevan tärkeä rakenne tässä kyvyssä. Ennen kaikkea tämän rakenteen on kuitenkin historiallisesti ajateltu liittyvän pelkoon, mikä antaa yksilölle mahdollisuuden reagoida pelkoon. Ajan kuluessa tutkijat, kuten pessoa, kuitenkin yleistivät tämän käsitteen EEG-tallenteiden todisteiden avulla ja tulivat siihen tulokseen, että mantelitumake auttaa eliötä määrittelemään ärsykkeen ja siten reagoimaan sen mukaisesti. Kun mantelitumakkeen ajateltiin aluksi liittyvän pelkoon, tämä antoi kuitenkin tilaa tunneprosessien tutkimiselle mantelitumakkeessa. Kheirbek osoitti tutkimuksissa, että mantelitumake osallistuu tunneprosesseihin, erityisesti ventraaliseen hippokampukseen. Hän kuvaili ventraalisen hippokampuksen vaikuttavan neurogeneesiin ja aikuisena syntyneiden raesolujen (GC) syntymiseen. Nämä solut eivät olleet ainoastaan tärkeä osa neurogeneesiä ja hippokampuksen avaruudellisen muistin ja oppimisen vahvistamista, vaan ne näyttävät myös olevan olennainen osa mantelitumakkeen toimintaa. Näiden solujen vaje, kuten pessoa (2009) ennusti tutkimuksissaan, johtaisi heikkoon emotionaaliseen toimintaan, mikä johtaisi mielenterveyden sairauksien, kuten ahdistuneisuushäiriöiden, korkeaan palautumisasteeseen.

sosiaalinen prosessointi

sosiaalinen prosessointi, erityisesti kasvojen arviointi sosiaalisessa prosessoinnissa, on mantelitumakkeelle ominainen kognitioalue. Todorovin tekemässä tutkimuksessa fMRI-tehtäviä tehtiin osallistujien kanssa sen arvioimiseksi, osallistuiko mantelitumake kasvojen yleiseen arviointiin. Tutkimuksen jälkeen Todorov päätteli fMRI-tuloksistaan, että mantelitumakkeella oli todellakin keskeinen rooli kasvojen yleisessä arvioinnissa. Tutkijat Koscikin ja hänen tiiminsä tekemässä tutkimuksessa luotettavuusominaisuutta tarkasteltiin kuitenkin erityisesti kasvojen arvioinnissa. Koscik ryhmineen osoitti, että mantelitumake osallistui yksilön luotettavuuden arviointiin. He tutkivat, miten mantelitumakkeen aivovaurio vaikutti luotettavuuteen, ja havaitsivat, että vahinkoa kärsineet yksilöt olivat taipuvaisia sekoittamaan luottamuksen ja petoksen, ja siten luottivat niihin, jotka olivat tehneet ne väärin. Lisäksi Rule yhdessä kollegoidensa kanssa laajensi mantelitumakkeen ajatusta arvostellessaan muiden luotettavuutta tekemällä vuonna 2009 tutkimuksen, jossa hän tarkasteli mantelitumakkeen roolia yleisten ensivaikutelmien arvioinnissa ja niiden suhteuttamisessa reaalimaailman tuloksiin. Heidän tutkimuksensa sisälsi ensivaikutelmia toimitusjohtajista. Rule osoitti, että vaikka mantelitumakkeella oli merkitystä luotettavuuden arvioinnissa, kuten Koscik havaitsi omassa tutkimuksessaan kaksi vuotta myöhemmin vuonna 2011, mantelitumakkeella oli myös yleinen rooli kasvojen ensivaikutelman kokonaisarvioinnissa. Tämä jälkimmäinen johtopäätös, yhdessä Todorovin tutkimuksen mantelitumakkeen roolista kasvojen yleisissä arvioinneissa ja Koscikin tutkimuksen luotettavuudesta ja mantelitumakkeesta, vahvistivat edelleen todisteita siitä, että mantelitumakkeella on rooli koko sosiaalisessa prosessoinnissa.

Klüver–Bucyn syndromeEdit

apinoilla tehtyjen kokeiden perusteella ohimoaivokuoren tuhoutuminen johti lähes aina mantelitumakkeen vaurioitumiseen. Tämä mantelitumakkeelle aiheutunut vahinko sai fysiologit Kluverin ja Bucyn paikantamaan apinoiden käyttäytymisessä tapahtuneet suuret muutokset.Apinat osoittivat seuraavat muutokset:

1. apinat eivät pelänneet mitään.
2. Eläimet (apinat) olivat äärimmäisen uteliaita kaikesta.
3. eläin unohtaa nopeasti.
4. eläimellä on taipumus laittaa kaikki suuhunsa.
5. eläimellä on usein niin voimakas sukupuolivietti, että se yrittää paritella keskenkasvuisten eläinten, vastakkaista sukupuolta olevien eläinten tai jopa eri lajiin kuuluvien eläinten kanssa.

tätä käyttäytymismuutosten joukkoa alettiin kutsua Klüver–Bucyn oireyhtymäksi.