Johdanto

kaikki monisoluisissa organismeissa olevat elimet koostuvat kahdesta solutyypistä; parenkyymisoluista ja tukisoluista. Parenkyymisolut osallistuvat kyseisen elimen päätehtävän, kuten munuaisten nefronien ja sydämen myosyyttien, suorittamiseen jne. Tukisolut ovat vastuussa elimen rakenteen ylläpidosta. Lisäksi ne tarjoavat ravintoa ja suojaa parenkyymisoluille. Parenkyymisolut eivät pysty suorittamaan tehtäväänsä ilman näitä tukisoluja.

hermosto koostuu myös näistä kahdesta solutyypistä. Parenkyymisolut ovat tässä tapauksessa hermoimpulsseja välittäviä hermosoluja, jotka voivat myös analysoida niitä. Tukisoluja ovat gliasolut. Ne ovat erikoistuneita soluja, joita on runsaasti sekä keskus-että ääreishermostossa. Nämä gliasolut tukevat monin tavoin ja ovat välttämättömiä hermoston normaalille toiminnalle.

oligodendrosyytit ovat yksi näistä gliasoluista. Ne ovat yksinomaan keskushermostoon. Niiden tärkein tehtävä on muodostaa keskushermostossa aksonien ympärille myeliinivaippa. Tässä artikkelissa tarkastelemme oligodendrosyyttien rakennetta, niiden kehitystä, toimintoja, Luokituksia ja niihin liittyviä kliinisiä tiloja. Jatka lukemista.

rakenne

oligodendrosyytit ovat gliasoluja, joilla on solurunko ja soluprosesseja. Kuten nimestä käy ilmi, oligodendrosyyteillä (oligo=muutama) on pieni määrä prosesseja, jotka tulevat ulos solurungosta.

näillä soluilla on pieni solurunko, jossa on pallomainen Tuma. Muut organellit ovat näissä soluissa harvassa. Koko soluruumiissa on pallomainen Tuma. Näissä soluissa on kuitenkin runsaasti sileää endoplasmaista retikkeliä myeliinisynteesiä varten.

Pienet prosessit säteilevät oligodendrosyyttien solurungosta. Nämä prosessit kietoutuvat keskushermostossa olevien neuronien aksonien ympärille. Se selitetään tarkemmin tehtäväotsikon alla.

oligodendrosyytit ja niihin liittyvät prosessit eivät juurikaan näy valomikroskoopilla. Ne näkyvät pieninä soluina, joissa on tiivistynyt tuma ja sitoutumaton sytoplasma valomikroskoopin alla käyttäen rutiinitahroja. Yksityiskohtainen kuva näistä soluista saadaan elektronimikroskoopilla.

luokitus

keskushermostossa esiintyvät oligodendrosyytit jaetaan kahteen päätyyppiin; myelinoivaan ja ei-myelinoivaan.

Myelinoivia oligodendrosyyttejä

näitä on aivojen ja selkäytimen valkoisessa aineessa. Nämä ovat keskushermoston ensisijaisia gliasoluja, jotka osallistuvat myeliinin synteesiin hermosyiden ympärillä.

tähän luokkaan kuuluvat solut voidaan edelleen luokitella niiden muodostaman myeliinivaipan rakenteen perusteella.

• tyyppi I: nämä solut muodostavat useita myeliinin segmenttejä samoilla tai eri aksoneilla. Näin muodostuneilla myeliinisegmenteillä on monipuolinen orientaatio.
• tyyppi II: nämä solut ovat rakenteeltaan samanlaisia kuin tyypin I solut. Tyypin II solujen muodostamat myeliinisegmentit on kuitenkin järjestetty samansuuntaisiksi keskenään.
• tyyppi III: nämä solut pieni määrä myeliinisegmenttejä aksoneilla, joilla on suuri halkaisija.

Ei-myelinoituvia oligodendrosyyttejä

näitä löytyy keskushermoston harmaasta aineesta. Nämä solut eivät tee myeliinitupea aksonien ympärille. Ne ovat myös satelliittioligodendrosyyttejä. Niiden tehtävänä on säädellä harmaan aineen hermosoluja ympäröivää solunulkoista nestettä.

kehitys

hermoston gliasolut jaetaan kahteen ryhmään; mikrogliaan ja makrogliaan. Molemmilla näillä luokilla on erilainen embryologinen alkuperä. Mikrogliasolut ovat peräisin mesenkyymisoluista, kun taas makroglia mukaan lukien oligodendrosyytit ovat peräisin neuroektodermista.

muiden makrogliaalisten solujen tavoin myös oligodendrosyytit ovat peräisin hermostoputken neuroepiteelistä. Nämä neuroepiteelisolut erilaistuvat muodostaen glioblasteja, joita kutsutaan myös spongioblasteiksi.

nämä blastisolut synnyttävät oligodendroblasteja, jotka ovat oligodendrosyyttien välittömiä esiasteita.

havaittiin, että aivoissa ja selkäytimessä on erilaisia oligodendrosyyttien luokkia. Nämä luokat eroavat embryologisen kehityksensä suhteen.

selkäytimessä neuroepiteelisolut synnyttävät ensin ventraalisen kammioalueen motoneuronit. Tämän jälkeen ne siirtyvät muodostamaan glioblasteja. Näistä glioblasteista peräisin olevat oligodendroblastit (oligodendrosyyttien esiastesolut) liikkuvat koko selkäytimessä ja erilaistuvat muodostaen oligodendrosyyttejä.

aivojen tapauksessa oligodendrosyyttien esiastesoluja syntyy ensin etuaivoissa. Prekursorisolujen ensimmäinen aalto syntyy mediaalisesta eminenssistä. Nämä solut kansoittavat koko alkion etuaivot. Näihin soluihin liittyy myöhemmin toinen aalto, joka tulee kaudaalisesta eminenssistä. Esiastesolujen kolmas ja viimeinen aalto syntyy syntymän jälkeen syntymänjälkeisessä aivokuoressa. Kaikki nämä esiastesolut lopulta erilaistuvat oligodendrosyyteistä.

esiastesolujen erilaistuminen Oligodendrosyyteiksi

oligodendrosyyttien esiastesolujen erilaistumisprosessia oligodendrosyyttien muodostamiseksi säädellään erilaisten signalointimekanismien avulla embryologisen kehityksen aikana.

myös myelinaatioprosessi alkaa erilaistumisprosessin aikana. On havaittu, että oligodendrosyytit voivat erilaistumisen alkuvaiheessa ensisydämisesti muodostaa aksonit ja myeliinitupen. Näillä soluilla on vain pieni aikajänne myeliinitupen muodostamiseen. Kun oligodendrosyytit ovat kypsiä, ne eivät voi enää synnyttää aksoneja eikä myelinaatioprosessi voi jatkua.

seuraavassa jaksossa esitetään yksityiskohtaisesti oligodendrosyyttien myelinaatio.

tehtävät

oligodendrosyyttien tärkein tehtävä on muodostaa myeliinivaippa aivojen ja selkäytimen aksonien ympärille. Tässä keskustelemme oligodendrosyyttien myelinaatioprosessin yksityiskohdista.

myelinaatioprosessi

oligodendrosyyttien suorittama myelinaatioprosessi sisältää seuraavat vaiheet.

aksonien kääriminen

myelinaatioprosessi alkaa, kun oligodendrosyyttien prosessit kietoutuvat valkoisessa aineessa olevien aksonien ympärille. Oligodendrosyytit eivät kiedoudu satunnaisesti aksonien ympärille. Sen sijaan prosessia säätelevät erilaiset signalointimekanismit.

oligodendrosyytit valitsevat aksoneja, joiden läpimitta on suurempi kuin 0,2 mikrometriä. Yksi oligodendrosyytti voi kietoutua useiden eri neuroneista tulevien aksonien ympärille. Useiden aksonien kääriminen on erittäin koordinoitu prosessi. Eri aksoneita ei kääritä peräkkäin eri aikoina. Sen sijaan useiden aksonien kääriminen tapahtuu samanaikaisesti lyhyen ajan sisällä.

useiden Kalvokerrosten muodostuminen

muistuttaa, että myeliinivaippa koostuu useista plasmakalvon kerroksista. Kun oligodendrosyyttiprosessi on kietonut aksonin, se alkaa pyöriä hermokuidun ympäri.

näin aksonaalinen hermokuitu saa ympärilleen sytoplasman erottamia peräkkäisiä plasmakalvokerroksia. Näissä plasman kalvokerroksissa on runsaasti fosfolipidejä ja myeliiniproteiineja, jotka muodostavat myeliinitupen biokemiallisen koostumuksen.

sytoplasman tiivistyminen

aluksi myeliinitupen peräkkäiset kalvokerrokset erotetaan toisistaan sytoplasmalla. Tämä rakenne näkyy paksuna painaumana hermokuidussa.

kun useat kerrokset ovat kietoutuneet aksonin ympärille, näiden kerrosten välinen sytoplasma alkaa tiivistyä. Sytoplasman tiivistyminen saa kerrokset fuusioitumaan.

sytoplasman tiivistymisen jälkeen myeliinitupen muodostumisprosessi on valmis. Se koostuu plasman kalvoista, joissa on runsaasti fosfolipidejä ja tiettyjä proteiineja.

Myelinaatioprosessin säätely

oligodendrosyyttien Myelinaatio ei tapahdu satunnaisesti. Sen sijaan prosessi tapahtuu hyvin säännellyllä ja koordinoidulla tavalla.

myelinaation alkamiseen liittyy oligodendrosyyttien ja neuronien erilaistuminen keskushermostossa. Myelinaation alkaminen keskushermostossa määräytyy oligodendrosyyttien erilaistumisen lisäksi myös hermosolujen yleisen erilaistumisen perusteella.

keskushermoston neuronaalinen toiminta antaa tärkeän signaalin myelinaation alkamisesta. Tämä todistettiin rotilla tehdyllä kokeella. Pimeässä kasvatettujen rottien näköhermoon kehittyi vähemmän myelininoituneita aksoneja kuin verrokkiryhmän normaalien rottien näköhermoon.

havaittiin, että myelinaation aste riippuu neuronien aktiivisuudesta. Neuronien aktiivisuuden lisääntyminen lisää myelinaatioastetta ja päinvastoin.

aineenvaihdunnan tuki ja ravitsemus

muistuttavat, että keskushermostossa on kahdenlaisia oligodendrosyyttejä. Myelinoivat oligodendrosyytit tekevät myeliinitupen aksonien ympärille. Toisaalta myelinoimattomat oligodendrosyytit tarjoavat metabolista tukea hermosoluille.

satelliitit eli ei-myelinoivat aksonit ovat harmaan aineen neuroneihin tiiviisti kiinnittyneinä. Täällä ne tukevat joidenkin signalointimolekyylien tuotantoa. Oligodendrosyytit voivat tarjota metaboliitteja signalointimolekyylien synteesiin, mukaan lukien seuraavat;

• Gliasolulinjasta johdettu neurotrofinen tekijä (GDNF)
• aivoista johdettu neurotrofinen tekijä (BDNF)
• insuliinin kaltainen kasvutekijä-1 (IGF-1)

satelliitin oligodendrosyytit osallistuvat myös hermosoluja ympäröivän solunulkoisen nesteen säätelyyn. Ne voivat myös antaa myeliinivaippaa vaurioituneille soluille demyelinaatiovaurion jälkeen. Tällä toiminnolla on merkittävä rooli hermosolujen palautumisessa useiden keskushermostoon kohdistuneiden vammojen jälkeen.

kliiniset tilat

puhukaamme nyt joistakin oligodendrosyytteihin liittyvistä patologioista. Alla käsitellään erilaisia kliinisiä tiloja, jotka voivat vaikuttaa oligodendrosyyttien toimintoihin.

multippeliskleroosi

multippeliskleroosi on hermoston häiriö, jolle on ominaista hermosyiden demyelinaatio. Tässä sairaudessa oligodendrosyytit vaurioituvat, mikä johtaa hermosyiden demyelinaatioon keskushermostossa.

taudin alkuperä on tuntematon ja se voi johtua useista geneettisistä ja ympäristötekijöistä. Potilailla on monenlaisia neurologisia oireita. Näitä ovat näön menetys, epäselvä puhe, ataksia, tunnottomuus, pistely, lihaskouristukset jne. Erityiset oireet riippuvat kuitenkin vaurion sijainnista.

Leukodystrofiat

häiriölle on ominaista valkoisen aineen tuhoutuminen keskushermostossa. Se johtuu aksonien ympärillä olevan myeliinivaipan epänormaalista tai epätäydellisestä synteesistä.

tämän taudin eri patologisia variantteja esiintyy. Ne johtuvat oligodendrosyyteissä esiintyvistä erilaisista patologioista. Esimerkiksi;

• yhdessä tapauksessa oligodendrosyytit tuhoutuvat sulfatidien kertyessä soluihin.
• toisessa tapauksessa keskushermostossa olevat makrofagit syövät oligodendrosyyttejä.

näistä syistä johtuva oligodendrosyyttien kuolema johtaa siihen, että ne eivät kykene muodostamaan myeliinituppea aksonien ympärille. Tämän seurauksena CNS: n valkoinen aine tuhoutuu.

hypoksinen vamma

oligodendrosyytit ovat alttiita hypoksiselle vammalle ollessaan epäkypsässä vaiheessa. Tämä näkyy yleisesti raskauden keskivaiheilla. Epäkypsien oligodendrosyyttien kuolemalla hypoksisen vamman vuoksi voi olla haitallisia seurauksia hermoston kehitykselle.

se heikentää hermosolujen normaalia kasvua ja voi aiheuttaa synnynnäisiä vikoja. Se voi johtaa CP-vammaan.

muita häiriöitä

joitakin muita oligodendrosyyttien toiminnan häiriintymistä aiheuttavia häiriöitä ovat skitsofrenia ja kaksisuuntainen mielialahäiriö.

lisäksi nämä solut ovat alttiita myös joidenkin virusten, kuten ihmisen polyomavirus 2: n, tartunnalle.

Yhteenveto

• oligodendrosyytit ovat keskushermostossa olevia tukisoluja.
• nämä solut koostuvat pienestä ruumiista, jossa säteilee soluprosesseja. Solurungossa on pieni pallomainen Tuma, joka sisältää myös pienen määrän sytoplasmaa.
• oligodendrosyytit jaetaan kahteen ryhmään:
  • valkoisessa aineessa olevat myelinoivat oligodendrosyytit
  • ei-myelinoivat tai harmaassa aineessa olevat satelliittioligodendrosyytit
• ne ovat peräisin alkion hermoputkessa olevista neuroepiteelisoluista. Nämä solut erilaistuvat gliasoluiksi, jotka muodostavat oligodendrosyyttien esiastesoluja. Nämä solut kypsyvät sitten oligodendrosyyteiksi aivoissa ja selkäytimessä.
• myelinaatioprosessi alkaa oligodendroblastien erilaistuessa oligodendrosyyteiksi. Kypsät oligodendrosyytit eivät pysty muodostamaan myeliiniä aksonien ympärille.
• oligodendrosyyttien ensisijainen tehtävä on tehdä keskushermoston valkeassa aineessa myeliinivaippa aksonien ympärille. Ne tekevät tämän kietoutumalla aksonien ympärille ja muodostamalla niiden ympärille kalvokerroksia. Sytoplasma tiivistyy ja kalvokerrokset sulautuvat muodostaen myeliinitupen.
• yksi oligodendrosyytti voi tehdä myeliinitupen useiden aksonien ympärille.
• Myelinaatio on hyvin säännelty prosessi. Se liittyy suoraan keskushermoston hermotoimintaan.
• Satelliittioligodendrosyytit tarjoavat metabolista tukea harmaan aineen neuroneille. Ne säätelevät solunulkoista nestettä ja tuottavat aineenvaihduntatuotteita neuroneille joidenkin säätelymolekyylien synteesiä varten.
• oligodendrosyytit ovat vaurioituneet useissa kliinisissä tiloissa. Näitä ovat MS-tauti, leukodystrofiat, skitsofrenia, kaksisuuntainen mielialahäiriö jne. Ne ovat alttiita hypoksiselle vammalle kypsymisen alkuvaiheessa.

1. Carlson, Neil (2010). Käyttäytymisen fysiologia. Boston, MA: Allyn & Bacon. s. 38-39. ISBN 978-0-205-66627-0.
2. Baumann, Nicole; Pham-Dinh, Danielle (2001-04-01). Oligodendrosyytin ja myeliinin biologia nisäkkäiden keskushermostossa. Fysiologiset Arviot. 81 (2): 871–927. doi: 10.1152 / physrev.2001.81.2.871. ISSN 0031-9333. PMID 11274346.
3. Richardson, WD; Kessaris, N; Pringle, N (Tammi 2006). ”Oligodendrocyte wars”). Luontokatsauksia. Neurotiede. 7 (1): 11–8. doi: 10.1038 / nrn1826. PMC 6328010. PMID 16371946.
4. Thomas, JL; Spassky, N; Perez Villegas, EM; Olivier, C; Cobos, I; Goujet-Zalc, C; Martínez, S; Zalc, B (15.helmikuuta 2000). ”Spatiotemporal development of oligodendrosytes in the embryon brain”. Journal of Neuroscience Research. 59 (4): 471–6. doi: 10.1002/(SICI)1097-4547 (20000215)59:4<471::AID-JNR1>3.0.CO; 2-3. PMID 10679785.
5. Pérez-Cerdá, Fernando ja Sánchez-Gómez, María Victoria ja Matute, Carlos (2015). Pío del Río Hortega ja oligodendrosyyttien löytyminen. Rajoja Neuroanatomiassa. 9: 92. doi: 10.3389 / fnana.2015.00092. 1662-5129. PMC 4493393. PMID 26217196.