Reproduction & dispersaali

suvullinen lisääntyminen tarkoittaa kahden eri vanhemman geenien sekoittumista, jotta saadaan jälkeläisiä, joiden geneettinen rakenne on samanlainen, mutta erilainen kuin kummallakin vanhemmalla. Bryofyyteissä prosessi vaatii urospuolisten sukusolujen (siittiöiden), naaraspuolisten sukusolujen (munasolujen) tuottamista ja joitakin keinoja saada siittiöt munasoluihin. Sukusolut syntyvät gametofyyteillä. Siittiöt tuotetaan sisällä pieni, tyypillisesti stalked, club-muotoinen rakenteita kutsutaan antheridia ja voit myös nähdä bryophyte siittiöiden kutsutaan antherozoids. Varsi ankkuroi antheridiumin gametofyyttiin. Jokainen antheridium tuottaa lukuisia siittiöitä. Munat syntyvät pienissä, tyypillisesti hieman pullomaisissa rakenteissa, joita kutsutaan arkhegoniaksi. Jokaisessa arkegoniumissa on yksi munasolu (turvonneessa osassa, jota kutsutaan venteriksi) ja siittiöt tulevat kanavan kautta kapeampaan, putkimaiseen osaan (tai kaulaan). Kaulaa vastapäätä olevan Venterin sivulla on jalka,joka ankkuroi arkegonion gametofyyttiin. Alkuvaiheessa archegonial kehitystä, että kanava ei ole olemassa, alue on täynnä soluja. Kypsyessä kaulan keskellä olevat solut hajoavat muodostaen kanavan. Kanava on täynnä limakalvoja, jotka johtuvat kanavan alun perin miehittäneiden solujen hajoamisesta.

arkegoniumissa olevasta hedelmöittyneestä munasolusta kehittyy sporofyytti. Sporofyytti koostuu itiöpesäkkeestä, joka lajista riippuen voi olla varrellinen tai varreton. Jokainen itiö sisältää yhdistelmän geenejä kahdesta vanhemmasta ja onnistuneessa itämisessä synnyttää uuden gametofyytin.

seuraavissa diagrammeissa esiintyy jonkin verran sammalarkegoniaa ja antheridiaa. Luvut on kopioitu John Lindleyn teoksesta The Vegetable Kingdom, joka julkaistiin vuonna 1853. Archegonia ovat vasemmalla ja on värjätty vihreä näet turvonnut venters lähellä archegonial emäkset. Kaulan yläosassa jokaisella arkegoniumilla on hieman suppilomainen suu. Antheridit ovat oikealla, ovat värjäytyneet sinisiksi ja keskimmäisestä antheridiumista vapautuu siittiömassaa, joka on väriltään ruskehtavan oranssi. Arkhegonia ja antheridia kasvavat toisiinsa hiusmaisilla nuijamaisilla parafyyseillä, jotka jäävät kaavioissa värittömiksi. Edellisessä kappaleessa mainittiin, että antheridia ja arkegonia ovat pieniä. Koko vaihtelee lajista riippuen, mutta tyypillisesti nämä sukusoluja tuottavat elimet ovat reilusti alle millimetrin pituisia.

Bryofyyttiantheridit ovat rakenteeltaan melko tasalaatuisia ja sama pätee arkhegoniaan. Antheridia vaihtelee kooltaan ja muodoltaan (pallomaisesta hieman lieriömäiseen) lajista riippuen, mutta yllä oleva kaavio vangitsee minkä tahansa antheridiumin olemuksen – lyhyen, kapean varren, joka tukee turvonnutta, siittiöitä tuottavaa elintä. Vastaavasti arkhegonian koko vaihtelee sekä kaulan, Venterin ja tukijalan suhteelliset pituudet – mutta yllä oleva kaavio näyttää koko arkhegonian olennaiset piirteet.

yksittäiset antheridit ja arkegonia ovat mikroskooppisia, mutta toisinaan voi nähdä, missä ne muodostuvat. Tässä kuvassa sammalista Rosulabryum billardieri jokainen keltainen pallo on Rykelmä antheridia. Sama tilanne on tässä kuvassa Fossombronia-sukuun kuuluvasta mustamaksaruohosta. Tämä kuva näyttää sarvikuonon phaeoceros inflatus-ja antheridia-hedekasveja, jotka ovat syntyneet monissa ”rakkuloissa”, jotka näkyvät thalluksella. Arkegoniryhmiä on tässä kuvassa näkyvien valkoisten ”rakkuloiden” alla thallose liverwort Lunularia cruciatasta.

vaikka rakenteellisella tasolla on paljon yhtenäisyyttä, arkhegonian ja antheridian muodostumisessa ja järjestelyssä on vaihtelua. Sivun loppuosa antaa yleiskuvan suvullisesta lisääntymissyklistä.

siittiöiden saaminen munasoluun

kun antheridium on kypsynyt ja sisältää elinkelpoista spermaa, siittiön on päästävä archegoniassa oleviin munasoluihin. Ensimmäinen askel siittiöiden päästä ulos antheridia ja toinen on sitten matkustaa archegonia ja hedelmöittää munat sisällä. Vesi on välttämätöntä molemmissa vaiheissa.

joillakin sammaleilla kypsä antheridium pitää vapaata siittiötä, mutta yleisemmin näin ei ole, vaan jokaista siittiötä pidetään edelleen siinä solussa, jossa se on muodostunut. Tällaisessa tapauksessa, kun antheridium avautuu, nämä siittiöitä sisältävät solut vapautuvat ja vasta jossain vaiheessa antheridiumista vapautumisen jälkeen yksittäinen siittiö kussakin tällaisessa solussa vapautuu. Tällainen vapautuminen voi tapahtua lajista riippuen pian antheridiumin avaamisen jälkeen tai jopa 15 minuuttia myöhemmin. Seuraavassa ilmaisu ”siittiömassa” tarkoittaa joko vapaan sperman massaa tai siittiöitä sisältävien solujen massaa, kun näiden kahden erottaminen ei ole välttämätöntä.

kun kypsä antheridium kostutetaan, kärjen solut imevät vettä, turpoavat ja lopulta puhkeavat tai avautuvat jollain tavalla. Sukukypsän antheridiumin sisällä oleva siittiömassa on paineen alla. Kun antheridium on auennut, siittiömassa pakotetaan ulos. Joillakin sammakkoeläimillä voima riittää ampumaan siittiömassan ilmaan, jolloin se leviää suhteellisen laajalle alueelle. Useimmissa tapauksissa siittiömassa kuitenkin vain tihkuu antheridiumia ympäröivälle alueelle ja hajaantuminen tapahtuu edelleen jollain muulla tavalla. Vaikka koko siittiöiden massa voi joskus vapautua voimakkaassa ekstruusiossa, vapautuminen on useimmiten kaksivaiheinen prosessi. Tyypillisesti suuri osa itiömassasta pakotetaan nopeasti ulos sisäänrakennetun sisäisen paineen avulla, mutta osa jää antheridiumin sisälle ja poistuu hitaammin, useiden minuuttien aikana.

edellisen kappaleen tiivistelmä riittää antamaan nopean käsityksen prosessin laajoista piirteistä, mutta hienommissa yksityiskohdissa on vaihtelua lajien välillä. LIBERATION & DISPERSAL of SPERMASIVU tarkastelee tarkemmin muutaman sammaleen vaiheita. Sperman ja munasolun välinen prosessi on tutkittu perusteellisesti suhteellisen pienellä määrällä bryofyyttejä. Näin ollen kyseisellä sivulla annetut esimerkit eivät välttämättä selitä kaikkien sammaleiden prosesseja, mutta näet ainakin joitakin variaatioita, joita tiedetään esiintyvän.

hedelmöityksen jälkeen

kun munasolu on hedelmöitetty, sporofyytin kehitys alkaa. Hedelmöittynyt munasolu venyy ja muutaman solunjakautumisen jälkeen alkaa erilaistua. Alaosasta tulee yleensä jalka, joka tunkeutuu gametofyyttiin ja ankkuroi alkioisen sporofyytin gametofyyttiin. Ylempi kehittyy itiökapseliksi (ja myös tukivarsi eli seta, lajeissa, joissa sukukypsä kapseli on vaanittu).

sporofyytit ovat ainakin osittain riippuvaisia gametofyytistä ravintoaineiden osalta. Siirtosoluja kehittyy sporofyytin ja gametofyytin rajalla valtaosassa bryofyyteistä, mutta ei kaikissa. Nämä solut ovat erikoistuneita soluja, jotka mahdollistavat ravinteiden tehokkaan siirtymisen gametofyytistä sporofyyttiin. Bryofyyteissä, joissa niitä esiintyy, ne voivat muodostua gametofyytille, sporofyytille tai molemmille. Joten yhdistettynä mahdollisuuteen, ettei siirtosoluja ole, on neljä mahdollisuutta. Kaikilla hornworteilla on siirtosoluja ja niitä muodostuu vain gametofyytille. Kolme neljästä mahdollisuudesta esiintyy sammaleilla. Suurimmassa osassa sammalsukuja siirtosoluja on sekä gametofyytillä että sporofyytillä, tosin Rahkasammalilla ne puuttuvat ja pienessä määrässä sammalsukuja niitä on vain sporofyytillä. Yleinen esimerkki viimeisestä on suku Polytrichum ja sen lähisukulaiset. Maksamuodoissa esiintyy kaikki neljä mahdollisuutta. Lehtihangoissa on siirtosoluja vain sporofyyteillä. Kompleksisissa thalloosimaksamuodoissa siirtosoluja on sekä sporofyytillä että gametofyytillä. Yksinkertaisissa thalloid maksamuodoissa on esimerkkejä kaikista neljästä mahdollisuudesta.

gametofyytin ja sporofyytin liitoksella on usein mutkainen, sokkelomainen muoto. Tämä antaa suuremman pinta-alan (ja siten enemmän siirtosoluja) kuin yksinkertainen, sileä raja ja siten lisää nopeutta, jolla ravinteet voivat virrata sporofyyttiin.

hedelmöityksen jälkeen arkegonium muuttuu suojavaipaksi nuoren sporofyytin ympärille. Sarvipään, maksapään ja sammalen sporofyyttien välillä on merkittäviä eroja sekä rakenteessa että kehityksessä. Ulkomuotoon voi tutustua tarkemmin menemällä BRYOPHYTE GROUPS-osioon. SPOROFYYTTIKEHITYSOSIOSTA löydät tarkempia kertomuksia sporofyyttikehityksestä ja sen sisäisestä rakenteesta.

sammaleilla arkhegoniat muodostuvat tyypillisesti ryhmiksi. Monissa tapauksissa kun yksi tällaisessa ryhmässä oleva arkegonium on hedelmöitetty, muut menettävät hedelmöityskykynsä. Tämä näyttää johtuvan inhibitorinen hormoni vapautuu hedelmöittynyt archegonium. Tällaisessa tilanteessa vain yksi sporofyytti voi kehittyä tästä arkeegoniaalisesta ryhmästä. Kuitenkin, joissakin olosuhteissa useampi kuin yksi sporofyytti voi kehittyä arkegoniaalinen ryhmä. Tällaista ilmiötä kutsutaan polysetyksi. Se voi johtua siitä, että kaksi arkegoniaa hedelmöittyy samanaikaisesti tai ehkä siitä, että estohormonia tuotetaan liian vähän.

Katso myös:

Liberation & dispersal of sperm

Vegetative Reproduction

Sexual vs Vegetative Reproduction