Formes de phosphore et production de phosphatase

Le phosphore total s’est avéré être un mauvais prédicteur de l’activité de la phosphatase car il comprend la partie phosphore du minéral primaire et également des formes récalcitrantes occluses, les deux étant des réservoirs qui ne peuvent pas être un substrat pour l’activité enzymatique de la phosphatase (tableau 1, Fig. 2 BIS). Nos explications pour ce résultat sont (1) le P total comprend les formes minérales qui sont exclues de la boucle du cycle de P entre les sols et les plantes et (2) le P total inclut les formes inorganiques également non disponibles pour les plantes. Le phosphore est présent dans le sol sous plusieurs formes organiques et inorganiques, et seule une petite fraction du Porg est susceptible de libérer le phosphate disponible après la réaction de la phosphatase24. AV. Le P (Bray, Olsen, resin-P) est traditionnellement présenté comme un bon indicateur de la disponibilité du P dans les écosystèmes. Cependant, av. P n’était pas en corrélation avec l’activité phosphatase (Tableau 1, Fig. 2B), indiquant que av. P se rapporte à la disponibilité réelle de P, mais pas à la capacité potentielle du système à libérer P à l’aide de phosphatases. Au lieu de cela, il peut être considéré comme une image instantanée du P immédiatement disponible. Le P disponible résulte de l’équilibre entre les puits végétaux et microbiens, et des sources de matière organique, elle-même partiellement contrôlée par l’activité phosphatase. Ainsi, la phosphatase ne concerne que le terme source, alors que le P disponible est également contrôlé par les termes de puits. Les données que nous avons recueillies ne révèlent aucun motif entre l’av P et la phosphatase. Néanmoins, les sols à forte av. Porg et Porg (Fig. 2C, D) apparaissent comme les fractions P les plus utiles pour prédire l’activité potentielle de la phosphatase 25. La fraction organique comprend des formes très récalcitrantes et modérément labiles, mais en tant que substrat potentiel naturel pour la phosphatase, c’est un indicateur approprié de la capacité du système à obtenir du phosphore labile. Cela renforce l’idée que non seulement les formes labiles mais aussi modérément labiles 24 sont nécessaires pour quantifier les contraintes nutritives dans un système sol-plante. Par conséquent, une combinaison du réservoir de P organique et de sa porte d’accès (activité phosphatase), peut être un meilleur indicateur de la capacité de cycle de P du système que la mesure directe des formes disponibles. Malheureusement, malgré notre objectif de tester statistiquement la robustesse de Porg comme indicateur de la phosphatase acide, la disponibilité de la compilation des mesures de la fraction P était beaucoup plus faible dans notre base de données que pour TC et TN. Pour cette raison, Porg a été exclu de la modélisation des équations structurelles. Cependant, le tableau 1 montre comment Porg a été corrélé avec TN (tableau 1, R2 = 0.44, p < 0,001), TC (R2= 0,50, p < 0,001) et aussi du carbone microbien (R2= 0,42, p < 0,01), les deux premiers inclus dans le SEM présenté. Cela indique clairement que les sols à teneur en azote plus élevée sont également des réservoirs plus larges pour le Porg, probablement parce qu’ils accumulent plus de matière organique. Le résultat du MEB et les effets directs possibles du TN et du TC sur la production de phosphatase sont discutés dans la section suivante. Néanmoins, TN et TC peuvent également être considérés comme de bons substituts du Porg du sol, renforçant l’idée que la fraction organique du sol P pourrait être un bon indicateur de l’activité potentielle de la phosphatase acide.

Effets de la teneur en azote et du climat sur l’activité de la phosphatase

Les principaux modèles à grande échelle de la distribution de l’activité de la phosphatase acide s’expliquent par les conditions climatiques et les concentrations en nutriments du sol. Le TN du sol est un bon prédicteur des gradients d’activité de la phosphatase, expliquant environ 50 % de la variance de la phosphatase dans les modèles linéaires qui comprenaient trois ou cinq variables (Fig. 4, coefficient TN β 0,51) et qui ont été appliqués à l’ensemble complet des données globales. Notre analyse est en ligne avec les études faisant état de la stimulation de l’activité phosphatase par fertilisation n13. On pense que les microorganismes, et vraisemblablement les plantes, réagissent aux déséquilibres élémentaires de leurs ressources en produisant des enzymes ciblant l’élément en besoin26. P ne devient limite de croissance que lorsque et lorsque la disponibilité d’autres ressources, par exemple celle de N, est suffisante. L’azote total a été considéré comme un point de référence approprié pour déterminer la disponibilité de N dans les sols naturels et agricoles 27,28, 29,30,31. Étant donné que l’azote est le principal nutriment limitant la croissance dans de nombreuses régions du monde, une disponibilité élevée de l’azote par rapport à P est nécessaire pour que les organismes commencent à investir dans la production de phosphatase, une protéine et donc une molécule riche en n32,33,34. Par conséquent, le modèle observé d’activité croissante de la phosphatase avec le TN peut provenir d’un investissement accru en N par les plantes et les microbes dans les enzymes d’acquisition de P à une disponibilité en N plus élevée35. La TN est souvent bien corrélée avec la biomasse microbienne et la C36 microbienne, qui à son tour est liée à une activité phosphatase acide élevée, comme le démontre notre base de données. Cependant, ces modèles pourraient également dépendre en partie de la composition de la communauté microbienne, car on pense que les bactéries sont plus compétitives que les champignons dans des environnements à forte teneur en N9.

Notre analyse montre que l’effet de N a été modulé par les conditions climatiques. L’analyse SEM a identifié en particulier un rôle important de l’approvisionnement en eau (MAP) pour l’activité de la phosphatase, avec un effet direct mais aussi indirect fort sur le TN et le TC (Fig. 3), parce que les sites avec des taux de précipitations plus élevés avaient également souvent plus de TN. Cette conclusion est conforme à la plupart des expériences étudiant la production enzymatique sous différents niveaux de disponibilité en eau, qui ont montré une activité phosphatase plus faible dans des conditions de sèche37. Certaines de ces études ont rapporté que la sécheresse du sol diminuait l’activité de la phosphatase du sol, diminuant la minéralisation du P et le P disponible à court terme et augmentant la teneur en P des litières 37. Un manque d’eau peut être responsable des niveaux extrêmement faibles de biomasse microbienne et de phosphatase dans les biomes arides et semi-arides. Les zones aux conditions climatiques difficiles ont été associées à une réduction de l’apport de litière, de la décomposabilité, de la biomasse microbienne et végétale et de l’activité enzymatique38. D’autre part, les effets de l’autre extrémité du spectre de disponibilité de l’eau, comme ceux observés sur les zones inondées (marécages, forêts inondées) dépendent fortement des conditions de réduction et de la spéciation P due à la saturation de l’eau39 (voir rubrique 3.2).

Nos données montrent comment la phosphatase dépend des modèles climatiques, mais aussi de la concentration de TN dans le sol. Nos résultats suggèrent le couplage de différents processus à l’échelle du temps sur le contrôle de l’activité de la phosphatase. D’une part, plusieurs études ont rapporté une augmentation de la production de phosphatase dans le cadre d’expériences de fertilisation N, révélant un contrôle à court terme de la production enzymatique. D’autre part, lorsque les conditions climatiques sont favorables et la productivité plus élevée, les plantes et les microbes ont modulé les bassins de nutriments. On sait que la somme de P organique et de P occlus devient un plus grand pool de P dans les sols avec une intensité de vieillissement croissante40. Dans notre base de données, le TN et le P organique sont également fortement corrélés, nous proposons donc que l’effet du TN sur l’activité de la phosphatase est également fortement influencé par l’évolution à long terme de l’écosystème.

Notre modèle SEM a également identifié un effet direct positif de la température (MAT), qui stimule la productivité, sur l’activité de la phosphatase (Fig. 3) mais un effet indirect négatif via le TN (probablement lié à des conditions difficiles), ne produisant presque aucun effet total du MAT sur l’activité de la phosphatase. Plusieurs études portant sur divers types de biomes font état d’une augmentation de la productivité des plantes et de l’activité microbienne à des températures plus élevées41 ou d’une augmentation de l’activité de la phosphatase avec les tendances au réchauffement atmosphérique42. En revanche, on pense que les températures froides et la décomposition retardée réduisent la disponibilité en n41.

Modèles d’activité de la phosphatase dans différents biomes

Plusieurs études ont suggéré que les relations entre la disponibilité de la N et de la P et l’activité de la phosphatase devraient se maintenir à travers les biomes43, mais les preuves manquaient jusqu’à présent. La présence de N dans le sol est le principal facteur expliquant l’activité de la phosphatase dans les climats tempérés, mais l’activité de la phosphatase s’est également avérée fortement réduite par les conditions climatiques difficiles dans d’autres parties du monde. L’activité de la phosphatase est faible dans les environnements alpins (moyenne de la base de données de 1,4 µmol g−1 h−1), probablement limitée par le faible développement pédogénétique dans les zones escarpées ou pierreuses de haute altitude avec une amplitude thermique élevée et des conditions froides (l’effet total de l’AMP SEM était de -0,2). Une disponibilité élevée de P due à l’altération directe de l’apatite sur les jeunes sols pourrait également entraîner un faible besoin de phosphatases. Les faibles taux de précipitations dans les zones arides et semi−arides étaient également associés à de très faibles activités phosphatasiques (moyenne de la base de données de 4,28 µmol g−1 h-1) dans des sols habituellement appauvris en TN44. La disponibilité en eau est la principale restriction dans les zones arides, mais les conditions froides peuvent entraver la production et la décomposition dans les zones boréales. Les sols des zones humides boréales stagnantes peuvent devenir extrêmement riches en matière organique, dans laquelle le P organique est piégé et donc inaccessible aux plantes et aux microbes. Cela expliquerait l’activité extrêmement élevée de la phosphatase (moyenne de la base de données de 46,7 µmol g−1 h−1) trouvée dans certaines tourbes45 et indiquerait également une limitation plus forte de P que de N dans de telles conditions, car l’azote peut encore être canalisé dans la production d’enzymes pour l’acquisition de P. Cependant, l’activité peut être très faible dans les zones boréales avec des sols rocheux, de faibles taux d’altération46 et une limitation très élevée de l’azote.

Compte tenu des conditions climatiques à faible teneur en azote, en carbone et à courte saison de croissance, l’activité annuelle moyenne de la phosphatase devrait être faible dans les sols des écosystèmes méditerranéens. Néanmoins, des activités élevées ont été signalées par des études sur des sites méditerranéens37, et l’activité moyenne de ce biome était assez élevée dans cette étude (9,97 µmol g-1 h-1). Les écosystèmes méditerranéens ont une forte saisonnalité, et la plupart des mesures ont été recueillies au printemps ou en automne lorsque les températures du sol et les conditions de l’eau sont optimales pour la productivité42 et, par conséquent, l’activité enzymatique peut être supérieure à la moyenne annuelle. Le contenu enzymatique des couches supérieures du sol peut varier de 2 fois selon les saisons dans les communautés qui souffrent de saisonnalité sévère, comme celles du bassin Méditerranéen37. Une autre hypothèse est que les valeurs élevées de phosphatase dans les sols des écosystèmes méditerranéens sont liées à leur faible teneur en p15,47,48,49. De plus, plus d’enzymes pourraient être nécessaires car dans ces systèmes, la végétation ligneuse sclérophylle représente une fraction importante du sous-étage forestier, qui nécessite plus d’énergie pour être dégradée.

Le phosphore a été considéré comme le principal nutriment limitant dans les écosystèmes tropicaux 50, lié aux substrats du sol à faible teneur en P. Notre étude suggère que l’activité de la phosphatase dans les écosystèmes tropicaux et subtropicaux (moyenne de la base de données de 8,8 µmol g−1 h−1) dépend fortement de la teneur en TN. Les sites tropicaux et subtropicaux de notre ensemble de données présentaient de faibles valeurs de TN (moyenne de 3.77 g kg-1), comme prévu à partir de sols anciens avec une teneur en minéraux élevée et un grand pool d’azote dans la biomasse du peuplement. Dans ces sites aux sols relativement pauvres, l’activité enzymatique la plus importante se produit au niveau de la couche de litière, favorisant un cycle nutritif très rapide et des taux de minéralisation rapides. De plus, les conditions réduites courantes dans certaines forêts tropicales inondées peuvent cependant entraîner la libération de P précédemment indisponible par dissolution d’oxydes de fer capables de lier P39. Ce processus peut être compensé par la formation de phosphate ferreux et une capacité de sorption accrue des hydroxydes de fer39. Les voies P labiles dans ces environnements sont étroitement associées aux cycles Fe et S.

Les sites tempérés présentaient des activités phosphatases plus élevées (14,4 µmol g-1 h-1). Ces écosystèmes ne sont souvent pas limités en eau et ont généralement des horizons de sol bien développés et une teneur élevée en azote en raison des dépôts atmosphériques élevés22. Des activités similaires ont été signalées pour les forêts climax tempérées (23.5 et 6.63 µmol g−1 h−1 dans les horizons O et Ah, respectivement) 51.

Pour explorer les différences entre les biomes, des tracés partiels de résidus ont été tracés à partir de modèles multirégressions avec des interactions incluant TN, MAT, MAP et AMP (Figure S3, tableau S5). Les phosphatases étaient liées au TN dans les sites tempérés et tropicaux (Figure S3), ainsi que dans les sites alpins et arides (non représentés). L’effet de la TN n’est pas le principal facteur expliquant la variance de l’activité de la phosphatase dans les sites méditerranéens en raison de la propension de la disponibilité de l’eau et de la température à limiter le cycle des nutriments du système.

Activité de la phosphatase et altération du sol

Nos résultats ont identifié des différences dans l’activité de la phosphatase associées au degré d’altération du sol et au développement de l’écosystème. L’activité de la phosphatase était la plus élevée dans les sols altérés de façon intermédiaire dans notre ensemble de données (Fig. 5D). Ce schéma est parallèle à celui de TN (Fig. 5A), Carbone (F = 61,0, P < 0,0001, Fig. supplémentaire. 3) et la biomasse microbienne (F= 27,5, P < 0,0001, Fig. S2), suggérant une relation entre l’activité enzymatique, la biomasse microbienne et le statut nutritif16,52. Bien que les chronoséquences et les étapes d’altération ne soient pas strictement comparables, les deux modèles de changement partagent des tendances communes. Les différences entre les états de faible et de forte altération sont comparables aux différences entre les sols jeunes et les sols âgés décrites dans chronoséquences. Allison et coll.53 a décrit des niveaux de N et de C plus élevés à des stades plus anciens d’une chronoséquence, mais les niveaux de C, de N et de P diminuent dans la toute dernière phase, sur les sols les plus anciens53. Néanmoins, la teneur en P du sol s’épuise beaucoup plus rapidement que C, de sorte que les rapports C: P et N: P augmentent constamment avec l’âge du sol53,54. Peltzer et coll.55 a résumé les changements attendus des propriétés du sol au fil du temps, y compris une augmentation initiale et une diminution ultérieure des teneurs en N et en C du sol. La biomasse microbienne augmente progressivement dans les premiers stades de la chronoséquence du sol Franz Joseph, jusqu’à devenir progressivement le premier pool de biomasse totale en phosphore (végétal et microbien)9. Cela suggère une compétition intense entre les plantes et les microbes saprotrophes pour le phosphore du sol dans les sols mûris9. Une activité phosphatase plus faible avec limitation de l’azote a été démontrée sur des sites rétrogressés sur des îles volcaniques56, comme dans les sols fortement altérés de notre ensemble de données, où une composante très importante de l’activité enzymatique se produit sur la couche de litière avant que le sol (Fig. 5D). Il est difficile d’évaluer la contribution relative de la disponibilité des nutriments et des modifications du microbiote du sol au taux de changement 55. Un déplacement des communautés microbiennes de la dominance bactérienne vers la dominance fongique est courant dans les sols acides limités à N9,52, et un tel déplacement peut devenir un moteur important de l’activité de la phosphatase. En outre, une boucle de rétroaction positive d’intensification de la limitation des nutriments peut se produire: des concentrations plus faibles de nutriments modifient les communautés microbiennes, diminuent l’activité de décomposition et intensifient davantage la limitation des nutriments.

Les effets de la communauté et du type de forêt

L’activité de la phosphatase et de la TN différaient également considérablement d’une communauté à l’autre (Fig. 5B, E). L’activité de la phosphatase était constamment plus élevée dans les forêts (12,4 µmol g−1 h−1) que dans les prairies (4,83 µmol g−1 h−1) (même lorsqu’elles partagent le statut d’altération du sol), ou dans les terres aménagées ou perturbées (6,72 µmol g−1 h−1). Wardle et coll.57 ont signalé que le cycle des nutriments et l’activité enzymatique étaient intimement liés dans le biote au-dessus et au-dessous du sol. Les prairies sont des systèmes composés d’espèces végétales qui recyclent rapidement les nutriments, ce qui profite à la dominance bactérienne (plus compétitive dans des conditions à teneur élevée en azote)52. Le contrôle de la composition des plantes par rapport aux décomposeurs dépend du contexte, mais une proportion plus élevée de champignons que de bactéries est attendue dans les sols forestiers. Les champignons mycorhiziens symbiotiques racinaires sont des producteurs efficaces de phosphatase58 et exercent un contrôle important sur la hausse des nutriments59,60. C’est en raison de la grande surface que les mycorhizes se développent au contact du sol, interagissant plus efficacement avec les environnements minéraux et organiques61. L’abondance des types de mycorhizes dans le sol dépend de la distribution de leurs espèces hôtes et les sols de prairies et de forêts présentent une diversité différente de mychorrhizes59,62, ce qui peut contribuer à la production finale de phosphatases. La coexistence de différentes espèces d’arbres produit une distribution microbienne inégale dans les forêts par les effets « mono-arbre”54 sur la variabilité des communautés microbiennes. Les communautés du sol, y compris les mangeoires de racines et les organismes d’ingénierie du sol, déterminent également les profils enzymatiques spécifiques finaux. Un bon exemple sont les vers de terre épigéiques et les termites, dont les relations mutualistes peuvent contribuer à une activité plus élevée de la phosphatase63. Cependant, nous observons que malgré des sols forestiers et de prairies présentant des différences de capacité de charge en nutriments et de productivité primaire, un schéma commun entre la TN et la phosphatase acide sous-tend ces disparités (figure S4).

Les informations des communautés forestières recueillies dans notre ensemble de données nous ont permis d’identifier les différences entre les sols d’angiospermes et de gymnospermes (Fig. 5F). La phosphatase du sol était significativement plus élevée dans les forêts d’angiospermes (14,5 vs 8,2 µmol g−1 h−1) par rapport aux forêts de gymnospermes. Ce schéma était cohérent pour les biomes méditerranéens et tempérés, mais pas pour les sites tropicaux ou subtropicaux où la dominance des angiospermes ne permettait pas cette comparaison. Une disparité entre ces deux classes d’arbres suggère que dans les forêts, une proportion significative de l’activité phosphatase dans les sols peut être produite par les racines des plantes et les mychorrhizes mutualistes. Une activité biologique plus faible pourrait être attendue dans les sols de gymnospermes, mieux adaptés aux conditions difficiles (stress hydrique dans les forêts méditerranéennes et températures plus basses dans les forêts boréales) par rapport aux forêts d’angiospermes. Cependant, nous n’avons pas identifié de grandes différences de précipitations entre les deux groupes de forêts comparées dans notre base de données, ce qui suggère que les différences enzymatiques dépendent de différences biologiques plutôt que climatiques. L’activité phosphatase plus élevée dans le sol des angiospermes peut être associée à des valeurs de TN (Fig. 4C). Certaines études ont mis en évidence que la faible efficacité d’utilisation de l’azote (NU) semble être un inconvénient important pour les plantes gymnospermes sous limite de n64 qui pourrait empêcher l’exsudation de la phosphatase. Les différences entre la vie microbienne, les dominances des mycorhizes65 ou la stoechiométrie observées entre les classes d’angiospermes et de gymnospermes 66 pourraient également être à l’origine de ces différences d’activité phosphatasique. Des études antérieures ont rapporté des teneurs en P tissulaires plus élevées chez les angiospermes que chez les gymnospermes66, ce qui peut conduire à des besoins en phosphatase plus élevés et donc à des activités enzymatiques plus élevées. Cette demande différentielle de P apparaît comme un trait biologique important qui aurait pu conduire les deux voies évolutives distinctes.

Implications pour la prédiction des effets du changement global sur l’activité de la phosphatase

De nombreux paysages et écosystèmes de la Terre ont été gravement perturbés au cours des dernières décennies. Parallèlement à la gestion locale des terres, des processus mondiaux tels que l’enrichissement du CO2 atmosphérique ou l’élévation du niveau de la mer transforment notre monde. Les effets des changements climatiques et environnementaux futurs sur le cycle du P du sol et les activités enzymatiques sont difficiles à prévoir, car les rétroactions entre les propriétés chimiques du sol et la vie au-dessus et au-dessous du sol sont encore mal comprises. Des niveaux plus élevés de CO2 atmosphérique peuvent stimuler la synthèse de la phosphatase en modifiant la qualité de la litière et en améliorant la productivité végétale et microbienne 57,67, ce qui nous permet de nous attendre à un renouvellement plus rapide de P. Nos données suggèrent que l’augmentation des températures pourrait produire des changements similaires (Fig. 4), mais suggèrent également que les effets possibles du CO2 et de la température peuvent être limités par la limitation de l’eau.

Une aridification imminente est prévue pour le Bassin méditerranéen, l’Amérique centrale et certaines régions d’Amérique du Sud, d’Afrique australe et d’Australie68. Il est prouvé que la limitation de l’eau affectera fortement la stoechiométrie de la matière organique du sol et de divers tissus végétaux. La sécheresse a été liée à une diminution du C et du P organiques solubles en raison de la diminution de la biomasse et de l’activité microbienne 42, un modèle qui est également observé dans les sites arides et semi-arides dans notre étude. Plus de Porg disponible est libéré pendant la sécheresse par une production plus élevée de litière à court terme, mais l’activité de la P et de la phosphatase inorganiques disponibles diminue, ce qui entraîne une forte limitation de la P à moyen et à long terme43. De plus, des rétroactions positives peuvent accélérer la perte de P par lixiviation rapide du P soluble lors du remouillage, par un choc osmotique des microbes ou par la lixiviation des agrégats nutritifs30. Une pénurie croissante d’eau et une plus grande probabilité d’événements extrêmes peuvent diminuer l’activité de la phosphatase, induisant la dégradation de certains écosystèmes et le changement progressif vers des communautés moins dépendantes de l’eau et des nutriments (par exemple, la forêt méditerranéenne vers les zones arbustives). Ce changement peut être interprété comme un retour positif sur le changement climatique, car moins de C est capturé sous forme de biomasse et l’écosystème peut devenir une source de CO2. La plupart des prévisions de changement global tiennent également compte d’une augmentation de la fréquence des incendies dans divers biomes, tels que les forêts circumboréales (jusqu’à 50%)69 ou les pays méditerranéens70, avec des impacts importants sur le budget C. Diverses formes d’activité de la P et de la phosphatase peuvent être considérablement réduites après un feu19 et la biomasse microbienne devient le principal facteur expliquant le statut et la récupération de la P. En forêt boréale, le feu pourrait augmenter le P disponible pour les plantes survivantes et pionnières.

On prévoit que le changement global apportera un apport plus élevé d’azote en raison de la fertilisation anthropique13. Notre modèle (Fig. 3) prédit que les activités de la phosphatase seront plus élevées dans les écosystèmes soumis au dépôt d’azote atmosphérique. L’amélioration de la disponibilité de l’azote dans le sol, en particulier dans les sols pauvres en nutriments, est une caractéristique commune des espèces envahissantes, qui constituera un moteur émergent du changement global dans le monde entier. On s’attend donc à ce que certains systèmes qui ne souffrent pas de stress hydrique se déplacent vers une limitation de la P et une activité phosphatase plus élevée71.

Nos modèles et la compilation de la littérature suggèrent un scénario incertain pour les années à venir: les effets d’une augmentation des niveaux de CO2, de la fertilisation à l’azote et de la température devraient augmenter l’activité de la phosphatase et le taux de renouvellement du Porg dans les sols, mais seulement si suffisamment d’eau est disponible. Dans d’autres régions, la restriction de l’eau induira une limitation de la P et une activité phosphatase plus faible, un effet qui pourrait être aggravé par des incendies récurrents.

Cette étude est la première à ce jour à analyser les modèles globaux d’activité de la phosphatase dans le sol. La TN du sol est le principal facteur que nous avons examiné, expliquant les gradients spatiaux de l’activité de la phosphatase à l’échelle mondiale. Une température et des précipitations plus élevées ont également été associées positivement à l’activité de la phosphatase. Une partie importante de l’effet des précipitations sur l’activité de la phosphatase était indirecte, se produisant par l’effet de la disponibilité de l’eau sur le TN du sol. Lorsque les conditions climatiques ne sont pas spécifiquement limitatives – comme les forêts tempérées et tropicales -, l’azote du sol apparaît parmi les facteurs étudiés comme le facteur le plus déterminant pour limiter l’activité de la phosphatase acide. Cependant, sur d’autres sites qui peuvent subir des limitations de température ou d’eau, le principal contrôle de l’activité de la phosphatase serait exercé par le climat – comme les zones arides ou méditerranéennes -. Les interactions mutualistes entre les microbes et les plantes peuvent garantir le cycle du P, mais la fixation chimique, la libération et l’utilisation efficace de la phosphatase peuvent être une contrainte ultime pour l’absorption du P. Les conditions géochimiques du sol jouent un rôle important dans la détermination de l’activité de la phosphatase et peuvent être particulièrement importantes dans les systèmes tropicaux. Cette étude a permis d’identifier empiriquement certaines variables mondiales et régionales associées à la teneur en phosphatases du sol, mais la complexité et l’importance de la question méritent une combinaison supplémentaire d’expérimentation et d’une collecte plus large de données sur les sols naturels (en particulier sur les sites boréaux, alpins et arides). Ces études devraient inclure une analyse des divers pools de P et de N, y compris le P et N microbien et végétal pour comprendre le couplage des cycles de N et de P en tant que mécanisme découlant de notre étude, par lequel les organismes pourraient être en mesure de compenser les perturbations anthropiques des cycles géochimiques. Des travaux futurs sont également nécessaires pour déterminer les effets des changements globaux sur les sols du monde entier afin de développer des modèles robustes de changements dans les relations stœchiométriques pour tous les types d’écosystèmes.