közös név: foltos uborka bogár tudományos név: Diabrotica undecimpunctata Howardi Barber (Insecta: Coleoptera: Chrysomelidae)

foltos uborka bogár, Diabrotica undecimpunctata Howardi Barber, Észak-Amerika egyik legnagyobb mezőgazdasági kártevője. A foltos uborka bogár másik neve a déli kukorica gyökérféreg (Bessin 2010). Számos Diabrotica faj károsítja a szántóföldi növényeket, különösen a kukoricát (Zea mays L.), így ezek a bogarak jelentős mezőgazdasági aggodalomra adnak okot. Lárváik föld alatti jellege miatt ezek a rovarok nehezen és drágán kezelhetők (Krysan and Miller 1986).

1. ábra. A foltos uborka bogár, Diabrotica undecimpunctata howardi Barber. Fotó: James Castner, entomológia és Nematológia Tanszék, University of Florida.

Floridában az uborka bogarak három fő faja támadja meg a kabakosokat. A foltos uborka bogár gyakoribb Észak-Floridában, míg a sávos uborka bogár (Diabrotica balteata, 2.ábra) gyakrabban fordul elő Dél-Floridában. A csíkos uborka bogár (Acalymma vittatum) egyes területeken is megtalálható, de nem túl gyakori (Webb 2010). Foltos uborka bogár áttelel a déli államokban, és évente szétszóródik az északi államokba (Capinera 2008). A bogarak a sárgadinnye (muskmelon) (Cucumis melo L.) és az uborka (Cucumis sativus L.) termesztők, mivel képesek átvinni a kabakosok bakteriális hervadását okozó baktériumokat (Bessin 2010).

2. ábra. Lárva és felnőtt sávos uborka bogár, Diabrotica balteata LeConte. Fotó: Lyle Buss, Entomology and Nematology Department, University of Florida.

Eloszlás (vissza a tetejére)

a foltos uborka bogarak az Egyesült Államokban Mexikótól Kanadáig terjedő őshonos rovarok, bár a déli régiókban a leggyakoribbak és pusztítóak (Capinera 2008, 2009.nap). Ezek a bogarak nem zavaróak a homokos talajokban (Sorensen 1999).

leírás és életciklus (vissza a tetejére)

a nem kezelt felnőttek levelek és törmelék alatt telelnek át az erdők és épületek körül. A felnőttek március végén hagyják el rejtekhelyüket, a nőstények pedig április végétől június elejéig. A lárvák gyökerekkel és szárakkal táplálkoznak a talaj alatt, ahol két-négy hétig érlelődnek, mielőtt felnevelnék őket. Az éretlen szakaszok növényi károsodást okoznak a növényi szár alapjába és gyökereibe való fúrással (Brust and House 1990, Capinera 2008). Az első generációs felnőtt megjelenése június végétől július elejéig tart. Általában évente két generáció van, de Oregonban egyetlen generációról, Dél-Kaliforniában és Alabamában pedig háromról számoltak be. Körülbelül hat-kilenc hét szükséges egy életciklus befejezéséhez. A foltos uborka bogár évente két, néha részleges harmadik generációt képes áthaladni (Sorensen 1999).

tojás: a bogarak a tavasz közepén aktívvá válnak, és gyorsan elkezdik a gazdanövények etetését és a tojás lerakódását. Nőstények oviposit az egész területen, és a tojás általában kelnek 6-9 napon belül (Webb 2010, Alston and Worwood 2008), és eltarthat akár 30 napig alacsony hőmérsékleti körülmények között (Capinera 2008). A tojás sárga, ovális alakú, a levélfelszín alatt 25-50 darab, körülbelül 0,7 mm hosszú és 0,5 mm széles fürtökben helyezkedik el (Capinera 2008, Sorensen 1999). A felnőtt nőstények tojásokat raknak a talajrésekbe a cucurbit növények alján vagy annak közelében. A frissen lerakott tojások teljes mértékben függenek a talaj nedvességétől a túlélésük érdekében (Krysan 1976). A tojások kikelése után a lárvák elkezdenek táplálkozni a növényi gyökereken (Bessin 2010, Capinera 2008).

lárvák: az érett lárvák féregszerűek és közel 12 mm hosszúak. Karcsú, fehér testük van, három pár hosszú, barna lábakkal. A lárváknak az első, a második és a harmadik instaroknál 0,3, 0,4 és 0,6 mm szélességű barna fejkapszulájuk van (Capinera 2008). A lárvák utolsó szegmensének hátsó oldalán sötétbarna lemez található (Alston and Worwood 2008, Sorensen 1999, Webb 2010). A lárváknak hét, öt és négy napra van szükségük az első, a második és a harmadik instarok kifejlesztéséhez (Capinera 2008), vagy összesen 2-3 ½ hétre a teljes lárvafejlődéshez (Webb 2010). Az utolsó szakaszban a lárva egy kis kamrát épít a talajba, és a kamrában bábozódik (Alston and Worwood 2008).

3.ábra. A foltos uborka bogár lárvái, Diabrotica undecimpunctata howardi Barber. Fotó: Clemson University-USDA Cooperative Extension Slide Series, Bugwood.org.

bábok: a bábok kezdetben fehérek, de a korral sárgássá válnak, és felnőttként néznek ki. A Pupae mérete körülbelül 7,5 mm hosszú és 4,5 mm széles. A has hegyén egy pár tüskés tüskék vannak jelen, más hasi szegmensek hátsó oldalán pedig kisebb tüskék találhatók (Capinera 2008). Pupal időszak változik 6-10 nap (Capinera 2008, Webb 2010).

felnőttek: A foltos uborka bogár 6,4 mm hosszú és sárga-zöld, 12 fekete folt az elytra-n (forewings) (Alston and Worwood 2008, Bessin 2010, Capinera 2008, Sorensen 1999, Webb 2010). A fej és a lábak feketék, a gyöngyös fekete antennák pedig körülbelül 1,6 mm hosszúak (Sorensen 1999). A felnőttek a legaktívabbak reggel és késő délután (Webb 2010). A bogár áttelel a felnőtt színpadon épületek, fa tételek vagy kerítéssorok közelében (Bessin 2010). Az áttelelő felnőttek aktívvá válnak, ha a hőmérséklet eléri a 15-20°C-ot.: Nyáron 60 nap, télen pedig legfeljebb 200 nap. A felnőttek 2-3 héttel a megjelenés után kezdik az ovipozitációt.

kár (vissza a tetejére)

ezek a bogarak a gyökerekkel, palántákkal, virágokkal és lombokkal táplálkozva mezőgazdasági károkat okoznak, és betegséget terjesztenek. A cucurbit növényekkel vagy transzplantációkkal táplálkozó felnőttekről beszámoltak arról, hogy hervadást és csökkent terméshozamot eredményeznek. A lárvák gyökerekkel táplálkoznak, és a száron keresztül jutnak el az üregekbe (Sorensen 1999). A lárvák súlyos károkat okozhatnak a kis növényekben, de kevésbé károsíthatják a teljesen fejlett gyökérrendszerekkel rendelkező nagy növényeket (Bessin 2010, Webb 2010). A lárvák táplálása fokozhatja a Fusarium wilt betegség előfordulását (Capinera 2008). A bogarak károsítják a növényeket is azáltal, hogy hegesedést okoznak a gyümölcsökön, ami csökkenti piaci értéküket (Snyder 2012). A lárvák valamilyen sérülést okoznak a talajjal érintkező gyümölcsök felületén vagy héjában. Ezeket a lárvákat néha “rindworms” – nak is nevezik. A sima bőrű dinnye gyümölcse érzékenyebb a bogarak károsodására, különösen mielőtt a bőr túl nehéz lesz behatolni (Capinera 2008).

4.ábra. Uborka antracnóz és etetés kárt a foltos uborka bogár, Diabrotica undecimpunctata howardi Barber. Fotó: Gerald Holmes, Valent USA Corporation, Bugwood.org.

a bakteriális hervadást okozó Pseudomonas lachrymans baktérium télen is fennmaradhat a bogarak bélében, és komoly aggodalomra ad okot az Egyesült Államok középső és keleti részén (Alston and Worwood 2008). Tavasszal ezek a bogarak a baktériumot a székletükön vagy a szennyezett szájrészeken keresztül terjesztik. A fiatal levelek vagy sziklevelek károsodása a kórokozó nyílt belépési pontjaihoz vezet. A baktérium gyorsan szaporodik a növény érrendszerében, és számos kabakosban (a görögdinnye nem érinti) hervadást (Bessin 2010) okozó eltömődéseket okoz (Webb 2010). A foltos uborka bogarak más betegségeket is hordoznak, mint például a Squash mosaic vírus, az uborka mozaik vírus, a bab mozaik vírus, valamint a kukorica klorotikus mottle vírus (Alston and Worwood 2008).

5.ábra. FELNŐTT a foltos uborka bogár, Diabrotica undecimpunctata howardi Barber, a pigweed területén uborka. Fotó: Gerald Holmes, Valent USA Corporation, Bugwood.org.

Monitoring (vissza a tetejére)

Monitoring kritikus része minden uborka bogár ellenőrzési program. A növényeket ellenőrizni kell, amint megjelennek vagy átültetik őket, hogy elkerüljék a palánták súlyos károsodását. A megfigyelési terv egyik példája az lenne, ha öt növényt ellenőriznének öt helyszínen a területen (összesen 25 növény), és kiszámítanák az egy növényre jutó bogarak átlagos számát. Ellenőrző intézkedések ajánlottak, ha a számok meghaladják az öt vagy több egy érett növény. Az ellenőrző intézkedéseket azonnal be kell tartani, ha a fiatal növényeken elfogadhatatlan bogárkárosodás következik be (Alston and Worwood 2008).

menedzsment (vissza a tetejére)

nagy kereskedelmi sárgadinnye vagy uborka termelésben a korai kezelés kulcsfontosságú a bogárkezelés szempontjából. A kutatásokat az uborka bogarak biológiai ellenőrzési stratégiáinak felgyorsítása érdekében kell összpontosítani és koordinálni (Toepfer et al. 2009).

biológiai kontroll: Néhány fontos természetes ellenség, amely megtámadja az uborka bogarakat, a tachinid legyek (Celatoria diabrotica (Shimer)), a gomba (Beauveria), valamint a fonálféreg (Howardula benigna (Cobb)) (Capinera 2008). Utah-ban az uborka bogarakat megtámadó biocontrol szerek a katona bogarak, a földi bogarak, a braconid darazsak, a tachinid legyek és az entomopatogén fonálférgek. A hasznos rovarok megtámadhatják a felnőtteket, a tojásokat és a lárvákat a növényeken vagy a talaj felszínén. Entomopatogén fonálférgek találtak, hogy elnyomja a lárvák és bábok a bogarak a talajban (Alston and Worwood 2008).

a ragadozók változatos közössége (aratók vagy “daddy long legs”, földi és rove bogarak, többféle pók, ragadozó atkák és denevérek) hasznos lehet A bogarak biológiai ellenőrzésére, nem pedig csak egy fajra támaszkodva (Snyder 2012). Nincs szilárd bizonyíték arra, hogy a kórokozók hatékonyan irányítják a felnőtt bogarakat,de a gombás kórokozók és az entomopatogén fonálférgek kereskedelmi forgalomban kaphatók a lárvák ellen. Ezek a bio-peszticidek és a talajreprenáló készítményeik némi hatást mutattak az uborka bogarak lárvái ellen a talajban (Choo et al 1996, Ellers-Kirk et al. 2000, Reed et al. 1986).

Kulturális ellenőrzés: ültetés és vetőmag aránya: korai szántás-disking (amely eltávolítja a nem kívánt növények és elriasztja tojásrakás), késleltetett ültetés, és nehéz mag aránya segít minimalizálni a hatását ezek a bogarak (Sorensen 1999). Kerülje a cucurbit növények ültetését a bogár lárvák (például bab, kukorica, apró szemek és más füvek és gyomok) kedvelt gazdanövényei közelében (Alston and Worwood 2008). Az ültetést addig lehet halasztani, amíg a bogarak már szétszóródtak, és a legtöbb tojást lerakták. Ez a taktika segíthet csökkenteni az inszekticidek szükségességét (Capinera 2008).

Intercrops, covers and screens: a kisüzemi kabakosok műveleteihez (pl. otthoni kertekhez) a kis növények mechanikai eszközökkel védhetők. A kis növények körüli sorburkolatok, képernyők vagy kúpok hasznosak a bogarak távol tartásához (Bessin 2010). Azt jelentették, hogy a kombináció a társ növények, mint a retek (Raphanus sativus L.), tansy (Tanacetum vulgare L.), és nasturtium (Tropaeolum spp. L.) és az alumínium műanyag talajtakaró növelte a sárgadinnye termését és a szőlőborítást, valamint csökkentette az uborkabogár populációkat. Használja a sor növények, mint a hajdina (Fagopyrum esculentum Moench), cowpea (Vigna unguiculata (L.), valamint sweetclover (Melilotus officinalis (L.)) is hatékony kontrolling uborka bogár lakosság által vonzza a hasznos rovarok, ami viszont nőtt sárgadinnye hozam (Cline et al. 2008, Simon and Synder 2005).

talajtakaró: kevesebb foltos uborka bogarat találtak a cukkini növényeken olyan területeken, ahol a sunn kender (Crotalaria juncea L.) élő talajtakaróként volt ültetve, összehasonlítva a csupasz földdel (sunn kender nélkül) (Hinds and Hooks 2013). Arról számoltak be, hogy az alumínium műanyag talajtakarók hatékonyan visszaszorítják a bogarakat és a levéltetveket a növényektől. A talajtakaró és csepegtető öntözés segít csökkenteni a talajnedvességet a gyümölcsök alatt, csökkentve a bogár etetését is (Alston and Worwood 2008). Alacsonyabb uborka bogár sűrűséget találtak a gazdagon mulcsozott talajban termesztett uborka növényeken, összehasonlítva a kevésbé szerves anyaggal rendelkező talajokkal (Yardim et al 2006). Ennek oka az lehet, hogy a szerves anyag elősegíti a különféle hasznos talaj mikroorganizmus-közösséget, amely kiváltja a növények belső védelmét (Zehnder et al. 1997).

Szalma mulches is hatékony kezelése bogarak sok módja van: lassul bogár mozgalom, amely menedéket a ragadozókat (farkast, pókok), amelyek az élelmiszer springtails, illetve egyéb rovarok (Snyder, Bölcs 2000, Williams, Bölcs 2003. A lebomló pókok (pl. springtails) a pókok fontos nem kártevő zsákmányai, és segítik a pókpopulációk fellendítését (Halaj and Wise 2002). A szalma talajtakaró használata során ügyelni kell arra, hogy mentes legyen bármilyen gyomtól és gyomirtó szertől.

Trap crops, baits and sanitation: A csapdázás célja, hogy vonzó színek és szagok segítségével csalogassa el a bogarakat a “fő terméstől”. A Cucurbitaceae család növényei nagy koncentrációjú cucurbitacint és más volatilokat bocsátanak ki, hogy megvédjék magukat a növényevőktől. Ezek a vegyi anyagok azonban vonzóak az uborka bogarak számára, így ezek a növények csapda növényekként használhatók. Trap növényeket kell ültetni két héttel a fő növények a határ mentén, vagy szalag mellett a fő növények. Luna and Xue (2009) arról számolt be, hogy a mező szélei azok a kedvenc területek, ahol az uborka bogarak összezsugorodnak (Luna and Xue 2009). Az időzítés miatt a bogarakat először a csapda termése vonzza, nem pedig a fő termés. Kezelje a csapdákat rovarirtókkal, mielőtt a felnőttek tojást tojnának. A csapdákat különböző típusú feromonokkal, kairomonokkal, botanikai peszticidekkel vagy attraktánsokkal lehet csalogatni, amelyek segítenek a bogárpopulációk ellenőrzés alatt tartásában (Alston and Worwood 2008). A csalik vagy csalogatók a bogarak kimutatására szolgálnak, amikor alacsony sűrűségűek vagy nehéz megtalálni őket. Az indol, a cinnamaldehid önmagában vagy trimetoxibenzollal kombinálva vonzó kairomonok, amelyeket kísérleti úton használtak a bogarak vonzására (Capinera 2008). Webb (2010) és Capinera (2008) arról számolt be, hogy a mezőknek mindenféle gyomtól és fűtől mentesnek kell lenniük.

Növényálló fajták: az uborka bogarakat a cucurbitacin kémiai vonzza a gazdanövényekhez. Ezt a vegyszert a kevésbé specializált növényevők elleni védekezésként használják, keserű ízt adnak a kabakosoknak (Deheer and Tallamy 1991). Ezek a bogarak lenyelik a cucurbitacint, és beépülnek a testükbe, és kellemetlenné teszik őket a ragadozókkal szemben, amelyek segítenek védelmet szerezni a ragadozókkal és a parazitoidokkal szemben (Gould and Massey, 1984, Tallamy et al. 1998). Tehát a termelőknek alacsonyabb cucurbitacin-szintű cucurbit fajtákat kell választaniuk, hogy csökkentsék vonzerejüket az uborka bogarak számára.

szerves vegyi anyagok: Kaolin agyag, piretrum és spinozad (nem minden készítmény a spinozad szerves alapú) néhány szerves vegyi anyagok, hogy lehet használni kezelésére uborka bogarak bizonyos mértékig (Snyder 2012).

kémiai kontroll: a legjobb, ha a rovarirtókat más kezelési lehetőségekkel, például kulturális és biológiai ellenőrzéssel kombinálják a hosszú távú kezelés érdekében. Fontos továbbá, hogy a vegyi anyagokat különböző hatásmechanizmusokkal forgassuk el, hogy elkerüljük a bogarakban a peszticid-rezisztencia kialakulását (Alston and Worwood 2008). A bogarak tavasszal a legaktívabbak, ezért a lombos rovarirtó szerek alkalmazása hetente kétszer szükséges lehet az adott évszakban (Bessin 2010). A legtöbb kabakostól eltérően a görögdinnye nem érzékeny a hervadásos betegségekre (Webb 2010), a védelemre csak akkor van szükség, ha a bogárpopuláció magas, a növények pedig kicsiek (Bessin 2010). A lombos rovarirtó alkalmazás a sziklevelek szakaszában akadályozza a bogár etetését. A bogárintenzitástól függően további levélzeti alkalmazásokra lehet szükség az uborka mozaikos és bakteriális hervadásos megbetegedéseinek megelőzéséhez (Sorensen 1999).

válogatott referenciák (vissza a tetejére)

• Alston DG, Worwood DR. 2008. Nyugati csíkos uborka bogár, nyugati foltos uborka bogár (Acalymma trivitatum és Diabrotica undecipunctata undecipunctata). Utah Kártevők Adatlapok. ENT-118-08. Utah State University Extension és Utah Plant Pest Diagnostic Laboratory. (2020. március 31.)
• Bessin R. 2010. Uborka bogarak. ENTFACT-311. College of Agriculture Food and Environment, University of Kentucky, Lexington, KY. (2020.március 31.)
• Brust GE, House GJ. 1990. A talajszerkezet, a talajnedvesség, a szerves borítás és a gyomnövények hatása a déli kukorica gyökérféreg (Coleoptera: Chrysomelidae) ovipozíciójára. Környezetvédelmi Entomológia 19: 966-971.
• Capinera JL. 2008. Foltos uborka bogár vagy déli kukorica gyökérféreg, Diabrotica undecimpunctata Mannerheim (Coleoptera: Chrysomelidae). Encyclopedia of Entomology 3519-3522.
• Choo HY, Koppenhofer AM, Kaya HK. 1996. Két entomopatogén fonálféreg faj kombinációja egy rovar kártevő elnyomására. Journal of Economic Entomology 89: 97-103.
• Cline GR, Sedlacek JD, Hillman SL, Parker SK, Silvernail af. 2008. Az uborka bogarak organikus kezelése görögdinnye és muskmelon termelésben. Hortenzia 18: 436-444.
• 2009. Uborka Bogarak. Virginia Corporate Extension és Virginia State University, VA. (2020.március 31.)
• Deheer CJ, Tallamy DW. 1991. A foltos uborka bogár (Coleoptera: Chrysomelidae) lárvák affinitása a cucurbitacinokhoz. Környezetvédelmi Rovat 20: 1173-1175.
• Ellers-Kirk CD, Fleischer SJ, Snyder RH, Lynch JP. 2000. Az entomopatogén fonálférgek potenciálja az Acalymma vittatum (Coleoptera: Chrysomelidae) biológiai ellenőrzésére a hagyományos és szerves talajkezelő rendszerekben termesztett uborkákban. Journal of Economic Entomology 93: 605-612.
• Gould F, Massey A. 1984. Cucurbitacins és a foltos uborka bogár, Diabrotica undecimpunctata howardi ragadozója. Entomologia Experimentalis et Applicata 36: 273-278.
• Halaj J, Wise DH. 2002. A detrital támogatás hatása a trofikus kaszkádokra a szárazföldi legeltető élelmiszerhálóban. Ökológia 83: 3141-3151.
• Hinds J, Hooks CRR. 2013. Az ízeltlábúak populációs dinamikája a sunn-kender cukkini ültetési rendszerben. Növényvédelem 53: 6-12.
• Krysan JL. 1976. A déli kukorica gyökérféreg tojásának nedvességtartalma, a Diabrotica undecimpunctata howardi (Coleoptera: Chrysomelidae). Entomologia Experimentalis et Applicata 20: 154-162.
• Krysan J, Miller TA. 1986. A pest Diabrotica vizsgálati módszerei. PP.260. Springer-Verlag, NY.
• Luna JM, Xue L. 2009. A nyugati foltos uborka bogár (Coleoptera: Chrysomelidae) aggregációs viselkedése növényi kivágási rendszerekben. Környezetvédelmi Entomológia 38: 809-814.
• Pedersen AB, Godfrey LD. 2011. Szántóföldi és növényi kultúrák, mint a lárva nyugati foltos uborka bogár (Coleoptera: Chrysomelidae) gazdái. Környezetvédelmi Entomológia 40: 633-638.
• Reed DK, Reed GL, Creighton CS. 1986. Az entomogén fonálférgek bevezetése csepegtető öntözőrendszerekbe a csíkos uborka bogár (Coleoptera, Chrysomelidae) ellenőrzésére. Journal of Economic Entomology 79: 1330-1333.
• Simon M, Snyder J. 2005. Az uborka bogarak szerves kezelése kabakosokban. Támogatások és oktatás a fenntartható mezőgazdaság innovációinak előmozdítására. SARE projekt-LS01-127. (2020. március 31.)
• Snyder W. 2012. Az uborka bogarak kezelése az ökológiai gazdálkodási rendszerekben. Cornell Egyetem Kooperatív Kiterjesztése. (2020. március 31.)
• Snyder WE, Wise DH. 2000. A foltos uborka bogarak (Coleoptera: Chrysomelidae) Antipredator viselkedése a különböző kockázatokat jelentő ragadozókra válaszul. Környezetvédelmi Entomológia 29: 35-42.
• Tallamy DW, Whittington DP, Defurio F. 1998. A Metarhizium anisopliae (Moniliales: Moniliaceae) pettyes uborkabogár-tojásokon és lárvákon (Coleoptera: Chrysomelidae) szaporított cucurbitacinjai és patogenitása. Környezetvédelmi Entomológia 27: 366-372.
• Toepfer S, Haye T, Erlandson M, Goettel M, Lundgren JG, Kleespies RG, Weber DC, Cabrera Walsh G, Peters A, Ehlers R-U, Strasser H, Moore D, Keller S, Vidal S, Kuhlmann U. 2009. A Diabroticina (Coleoptera: Chrysomelidae) altörzsében a bogarak természetes ellenségeinek áttekintése: a fenntartható növényvédelemre gyakorolt hatások. Biocontrol Science and Technology 19: 1-65.
• Webb S. 2010. Rovarkezelés kabakosok számára (uborka, tök, sárgadinnye és görögdinnye). ENY-460. Entomology and Nematology Department, Florida Cooperative Extension Service, IFAS, University of Florida, Gainesville, FL. (2020.március 31.)
• Williams JL, Wise DH. 2003. A farkaspókok (Araneae: Lycosidae) elkerülése csíkos uborka bogarakkal (Coleoptera: Chrysomelidae): laboratóriumi és terepvizsgálatok. Környezeti entomológia 32: 633-640
• Yardim EN, Arancon NQ, Edwards CA, Oliver TJ, Byrne RJ. 2006. A paradicsomszarvasféreg (Manduca quinquemaculata) és az uborka bogarak (Acalymma vittatum és Diabotrica undecimpunctata) populációinak elnyomása, valamint a vermikomposztok által okozott károk. Pedobiologia 50: 23-29.
• Zehnder G, Kloepper J, Yao CB, Wei G. 1997. Az uborka szisztémás rezisztenciájának indukciója az uborka bogarak ellen (Coleoptera: Chrysomelidae) növénynövekedést elősegítő rizobaktériumok által. Journal of Economic Entomology 90: 391-396.