Riproduzione Sessuale
Riproduzione & dispersione
riproduzione Sessuale comporta la miscelazione di geni da due diversi genitori di prole con un patrimonio genetico simile, ma diverso da ogni genitore. Nelle briofite il processo richiede la produzione di gameti maschili (sperma), gameti femminili (uova) e alcuni mezzi per ottenere lo sperma alle uova. I gameti sono prodotti sui gametofiti. Lo sperma è prodotto all’interno di strutture minuscole, tipicamente peduncolate, a forma di club chiamate antheridia e si può anche vedere lo sperma di bryophyte indicato come antherozoids. Il gambo ancora l’anteridio al gametofito. Ogni antheridium produce numerosi spermatozoi. Le uova sono prodotte in piccole strutture tipicamente simili a fiaschetta chiamate archegonia. Ogni archegonio contiene un uovo (in una sezione gonfia chiamata venter) e lo sperma entra attraverso il canale nella sezione tubolare più stretta (o collo). Sul lato del venter di fronte al collo è il piede che ancora l’archegonio al gametofito. Nelle prime fasi di sviluppo archegonial quel canale non esiste, l’area che è riempita di celle. Alla maturità le cellule al centro del collo si disintegrano per creare il canale. Il canale è riempito con mucillagine che deriva dalla rottura delle cellule che inizialmente occupavano il canale.
Un ovulo fecondato in un archegonio si sviluppa nello sporofito. Lo sporofito è costituito da una capsula contenente spore che, a seconda della specie, può essere stalked o stalkless. Ogni spora contiene un mix di geni dei due genitori e una germinazione di successo darà origine a un nuovo gametofito.
I seguenti diagrammi mostrano alcuni archegonia muschio e antheridia. Le figure sono state copiate da The Vegetable Kingdom di John Lindley, pubblicato nel 1853. Le archegonia sono sulla sinistra e sono state colorate di verde Si possono vedere le ventere gonfie vicino alle basi archegoniali. Nella parte superiore del collo ogni archegonio ha una bocca un po ‘ a forma di imbuto. Le antere sono a destra, sono state colorate di blu e l’antere medio sta rilasciando una massa spermatica, di colore bruno-arancio. Archegonia e antheridia crescono mescolate con parafisi simili a peli, lasciate incolte nei diagrammi. Il paragrafo precedente menzionava che l’anteridia e l’archegonia sono minuscole. Le dimensioni variano a seconda della specie, ma in genere questi organi che producono gameti sono ben al di sotto di un millimetro di lunghezza.
Le anteridie briofite hanno una struttura abbastanza uniforme e lo stesso vale per l’archegonia. Le antheridi variano in dimensioni e forma (da globose a un po ‘ cilindriche) a seconda della specie, ma il diagramma sopra cattura l’essenza di qualsiasi antheridium – un gambo corto e stretto che sostiene un organo gonfio e produttore di spermatozoi. Allo stesso modo, l’archegonia varia in dimensioni e lunghezze relative del collo, del ventre e della lunghezza del piede di supporto – ma il diagramma sopra mostra le caratteristiche essenziali di tutti gli archegonia.
I singoli anteridi e archegonia sono microscopici ma a volte si può vedere dove si formano. In questa foto del muschio Rosulabryum billardieri ogni palla gialla è un ammasso di antheridia. Lo stesso accade in questa foto di una liverwort tallosa del genere Fossombronia. Questa foto mostra le piante maschili dell’hornwort Phaeoceros inflatus e antheridia sono prodotte nelle numerose “vesciche” visibili sul tallo. Gruppi di archegonia si trovano sotto le “vesciche” bianche mostrate in questa foto dell’erba talosa Lunularia cruciata.
Sebbene ci sia molta uniformità a livello strutturale, c’è varietà nella formazione e nella disposizione dell’archegonia e dell’antheridia. Il resto di questa pagina darà una panoramica del ciclo di riproduzione sessuale .
Ottenere sperma all’uovo
Una volta che un antheridium è maturato e contiene spermatozoi vitali, lo sperma deve raggiungere le uova in archegonia. Il primo passo per lo sperma di uscire dal antheridia e il secondo è quello di viaggiare poi al archegonia e fecondare le uova all’interno. L’acqua è essenziale per entrambi i passaggi.
In alcune briofite un antheridium maturo terrà lo sperma libero, ma più comunemente questo non è il caso, piuttosto, ogni sperma è ancora tenuto all’interno della cellula in cui si è formato. In tal caso, quando un antheridium si apre, quelle cellule contenenti sperma vengono rilasciate ed è solo ad un certo punto dopo il rilascio dall’antheridium che il singolo sperma, all’interno di ciascuna di queste cellule, viene liberato. Tale liberazione può avvenire poco dopo l’apertura dell’antheridium o fino a 15 minuti più tardi, a seconda della specie. Nel seguito, l’espressione “massa spermatica” significherà una massa di sperma libero o una massa di cellule contenenti sperma, quando non è essenziale distinguere i due.
Quando un anteridio maturo viene inumidito, le cellule all’apice assorbono acqua, si gonfiano e infine scoppiano o si aprono in qualche modo. La massa spermatica all’interno di un anteridio maturo è sotto pressione. Quindi, una volta aperto un anteridio, la massa spermatica viene espulsa. In alcune briofite la forza è sufficiente per sparare la massa spermatica nell’aria, consentendo la dispersione su un’area relativamente ampia. Tuttavia, nella maggior parte dei casi la massa spermatica trasuda semplicemente nell’area intorno all’anteridio e l’ulteriore dispersione avviene con altri mezzi. Mentre l’intera massa spermatica può talvolta essere rilasciata durante l’estrusione forzata, il rilascio è più spesso un processo a due stadi. Tipicamente una grande percentuale della massa di spore viene rapidamente espulsa dalla pressione interna accumulata, ma una proporzione rimane all’interno dell’antheridium ed esce più lentamente, per molti minuti.
Il riassunto nel paragrafo precedente è sufficiente per darti una rapida comprensione delle grandi caratteristiche del processo, ma c’è una variazione nel dettaglio più fine tra le specie. La LIBERATION & DISPERSAL OF SPERM page esamina più da vicino alcuni dei passaggi in alcune briofite. Il processo sperma-uovo è stato studiato a fondo in un numero relativamente piccolo di briofite. Pertanto, gli esempi forniti in quella pagina potrebbero non spiegare i processi in tutte le briofite, ma almeno vedrai alcune delle variazioni che sono note per verificarsi.
Dopo la fecondazione
Una volta che un uovo è stato fecondato inizia lo sviluppo dello sporofito. L’uovo fecondato si allunga e dopo alcune divisioni cellulari inizia a differenziarsi. La porzione inferiore di solito diventa un piede che penetra nel gametofito e ancora lo sporofito embrionale al gametofito. La parte superiore si svilupperà nella capsula spora-cuscinetto (e anche il gambo di supporto o seta, nelle specie in cui la capsula matura è pedinato).
Gli sporofiti dipendono almeno parzialmente dal gametofito per i nutrienti. Le cellule di trasferimento si sviluppano al confine sporofito-gametofito nella maggior parte dei briofiti, ma non tutti. Queste cellule sono cellule specializzate che consentono un trasferimento efficiente di nutrienti dal gametofito allo sporofito. Nelle briofite dove si verificano possono essere formate sul gametofito, lo sporofito o entrambi. Quindi, combinato con la possibilità di non trasferire celle, ci sono quattro possibilità. Tutti gli hornworts hanno cellule di trasferimento e si formano solo sul gametofito. Tre delle quattro possibilità si verificano nei muschi. Nella maggior parte dei generi di muschio le cellule di trasferimento si trovano sia sul gametofito che sullo sporofito, sebbene siano assenti nello Sfagno e in un piccolo numero di generi di muschio si trovano solo sullo sporofito. Un esempio comune dell’ultimo è il genere Polytrichum e i suoi parenti stretti. Nelle epatiche si verificano tutte e quattro le possibilità. Le epatiche frondose hanno cellule di trasferimento solo sugli sporofiti. Nel complesso fegato di tallosio le cellule di trasferimento si trovano sia sullo sporofito che sul gametofito. Nelle semplici epatiche talloidi ci sono esempi di tutte e quattro le possibilità.
La giunzione gametofito-sporofito ha spesso una forma contorta e labirintica. Ciò fornisce una superficie più ampia (e quindi più cellule di trasferimento) di un confine semplice e regolare e quindi aumenta la velocità con cui i nutrienti possono fluire verso lo sporofito.
Dopo la fecondazione, l’archegonio viene modificato in una guaina protettiva attorno allo sporofito giovane. Ci sono differenze significative, sia nella struttura che nello sviluppo, tra hornwort, liverwort e sporofiti di muschio. Puoi saperne di più sull’aspetto esterno andando alla SEZIONE GRUPPI DI BRIOFITI. Nella SEZIONE SVILUPPO SPOROFITI troverai resoconti più dettagliati dello sviluppo degli sporofiti e della loro struttura interna.
Nei muschi gli archegonia sono tipicamente formati in gruppi. In molti casi una volta che un archegonio in un tale gruppo è stato fecondato gli altri perdono la capacità di essere fecondato. Questo sembra essere causato da un ormone inibitorio rilasciato da un archegonio fecondato. In tali circostanze solo uno sporofito può svilupparsi da quel gruppo archegoniale. Tuttavia, in alcune circostanze più di uno sporofito può svilupparsi da un gruppo archegonial. Tale fenomeno è chiamato polysety. Può essere dovuto due archegonia che sono fecondati simultaneamente o forse a causa di una quantità troppo bassa di ormone inibitorio che è prodotto.
Vedi anche:
Liberation & dispersal of sperm
Vegetative Reproduction
Sexual vs Vegetative Reproduction
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