リンの形態とホスファターゼ産生

全リンがホスファターゼ活性の予測因子であることが判明した。これは、一次鉱物のリン部分を含み、また、ホスファターゼ酵素活性の基質とはならないリザーバであるためである(表1、図2)。 2A）。 この結果についての我々の説明は、（1）総Pは、土壌と植物との間のPのサイクルのループから除外された鉱物形態を含み、（2）総Pは、植物にも利用できない無 リンはいくつかの有機および無機形態で土壌中に存在し、Porgのごく一部だけがホスファターゼ反応後に利用可能なリン酸塩を放出しやすい24。 Av. P(Bray,Olsen,resin-P)は伝統的に生態系におけるPの利用可能性の良い代理人として提示されてきた。 しかし、av。 Pはホスファターゼ活性と相関しなかった（表1、図。 2B)、avであることを示す。 Ｐは、ｐの実際の利用可能性に関係するが、ホスファターゼの助けを借りてＰを放出するシステムの潜在的な能力には関係しない。 代わりに、それはすぐに利用可能なPの瞬間的な画像と考えることができます.利用可能なPは、植物と微生物のシンクとの間のバランスからの結果,そ したがって、ホスファターゼはソース項のみに関連し、利用可能なPはシンク項によっても制御される。 我々が収集したデータから、av Pとホスファターゼの間にパターンは現れない。 それにもかかわらず、高いavと土壌。 ＰｏｒｇおよびＰｏｒｇ（図１ ４）。 2C,D)は、潜在的なホスファターゼ活性を予測するための最も有用なP画分として生じる25。 有機画分は非常に反抗的で適度に不安定な形態を含むが、ホスファターゼのための自然な潜在的な基質として、不安定なリンを得るシステムの容量の適切な指標である。 これは、土壌-植物系における栄養制約を定量化するためには、不安定であるだけでなく、適度に不安定な形態24も必要であるという考えを補強する。 したがって、有機Pリザーバとそのアクセスドア（ホスファターゼ活性）の組み合わせは、利用可能な形態の直接測定よりもシステムのPサイクル容量のよ 残念なことに、我々は統計的に酸性ホスファターゼの指標としてPorgの堅牢性をテストすることを目的としたにもかかわらず、P画分測定のコンパイルの可用性は、TCとTNよりも私たちのデータベースではるかに低かった。 このため、Ｐｏｒｇは構造方程式モデリングから除外された。 しかし、表１は、ＰｏｒｇがＴＮとどのように相関しているかを示している（表１、Ｒ２＝０。0.001)、TC(R2=0.50,p<0.001)および微生物炭素(R2=0.42,p<0.01)の両方が最初に提示されたSEMに含まれる。 これは、窒素含有量の高い土壌も、おそらくより多くの有機物を蓄積するため、Porgのより広い貯水池であることを明確に示しています。 Semの結果およびホスファターゼ産生に対するTNおよびTCの可能な直接効果は、以下のセクションで議論されている。 それにもかかわらず、TNとTCは土壌Porgの良好なプロキシと考えることができ、土壌Pの有機画分が酸性ホスファターゼの潜在的な活性の良好な指標であ

ホスファターゼ活性に及ぼす窒素content有量と気候の影響

酸性ホスファターゼ活性分布の主な大規模なパターンは、気候条件と土壌栄養濃度によっ 土壌TNは、ホスファターゼ活性勾配の良好な予測因子であり、3つまたは5つの変数を含む線形モデルにおけるホスファターゼ分散の約50％を説明する（図 図4、TN β係数0.51)およびこれを完全なグローバルデータセットに適用した。 私達の分析はN fertilization13によってホスファターゼの活動の刺激を報告する調査と一直線にあります。 微生物、およびおそらく植物は、必要とする元素を標的とする酵素を産生することによって、その資源の元素不均衡に応答すると考えられている26。 Pは、他のリソース、例えばNのリソースの可用性が十分である場合と場所でのみ成長制限になります。 全窒素は、天然および農業土壌におけるNの利用可能性を決定するための適切なベンチマークと考えられている27、28、29、30、31。 Nは世界の多くの地域で主な成長制限栄養素であるため、生物がタンパク質であるホスファターゼの生産に投資を開始するためには、Pと比較して高いN可用性が必要であり、したがってNに富む分子32,33,34。 したがって、tnによるホスファターゼ活性の増加の観察されたパターンは、植物および微生物によるより高いN利用可能性でのP酵素へのN投資の増加に起因する可能性がある35。 TNは、多くの場合、微生物バイオマスおよび微生物C36とよく相関しており、これは我々のデータベースで実証されているように、高酸性ホスファターゼ活性に関 しかし、これらのパターンは、高N環境では細菌が真菌よりも競争力があると考えられているため、微生物群集の組成に部分的に依存する可能性もあ私たちの分析は、Nの効果が気候条件によって変調されたことを示しています。

私たちの分析は、Nの効果が気候条件によっ ＳＥＭ分析は、特にホスファターゼの活性に対する水供給（ＭＡＰ）の重要な役割を同定し、ＴＮおよびＴＣに対する直接的であるが強い間接的効果も有する（図１ ０Ａ）。 3）、降水率の高いサイトも頻繁に多くのTNを持っていたので。 この結論は、干ばつ条件下で低いホスファターゼ活性を示した異なるレベルの水利用可能性の下で酵素産生を研究する実験のほとんどと一致しています37。 これらの研究のいくつかは、土壌の干ばつが土壌ホスファターゼ活性を低下させ、P鉱化および短期的に利用可能なPを減少させ、litter37のP含有量を増加させたことを報告した。 水の欠乏は乾燥した、半乾燥した生物群系の微生物生物量そしてホスファターゼの極端に低いレベルに責任があるかもしれません。 厳しい気候条件を持つ地域は、ごみ投入量の低下、分解性、微生物および植物バイオマスおよび酵素活性38と関連している。 一方、浸水した地域（沼地、浸水した森林）で見られるような水利用可能性スペクトルの他端の影響は、水飽和による減少条件およびP種分化39に大きく依存している（3.2項参照）。

私たちのデータは、ホスファターゼがどのように気候パターンに依存するかを示していますが、土壌中のTN濃度も示しています。 これらの結果は，ホスファターゼ活性の制御に異なる時間スケールプロセスの結合を示唆している。 一方で、いくつかの研究は、酵素産生の短期的な制御を明らかにし、N施肥実験の下で強化されたホスファターゼ産生を報告しています。 一方、気候条件が良好で生産性が高い場所では、植物や微生物が栄養プールを調節しています。 土壌中では、風化強度の増加とともに有機Pと閉塞Pの合計がより大きなPプールになることが知られている40。 我々のデータベースでは、tnと有機Pも強く相関しているので、我々はホスファターゼ活性に対するTNの効果も長期的な生態系の進化によって強く影響される

私たちのSEMモデルはまた、ホスファターゼ活性に対する生産性を刺激する温度（MAT）の正の直接効果を同定した（図。 3）しかし、tnを介して負の間接的な効果（おそらく過酷な条件に関連する）、ホスファターゼ活性に対するMATの総効果はほとんど得られない。 様々な種類の生物群系に関するいくつかの研究では、より高い温度での植物生産性と微生物活性の増加41または大気温暖化傾向に伴うホスファターゼ活性の増加42が報告されている。 対照的に、低温と分解の遅延はNの利用可能性を低下させると考えられている41。

異なる生物群系におけるホスファターゼ活性のパターン

いくつかの研究は、nとPの可用性とホスファターゼ活性の間の関係がbiomes43を越えて保持すべきであることを示唆しているが、証拠はこれまでに欠けていた。 土壌中のＮの存在は温帯気候におけるホスファターゼ活性を説明する主な要因であるが，ホスファターゼ活性は世界の他の地域の厳しい気候条件によって強く減少することが分かった。 ホスファターゼ活性は高山環境では低く（データベース平均1.4μ mol g−1h−1）、おそらく上昇した熱振幅と寒い条件（SEM AMP総効果は-0.2であった）と急なまたは石の高高度地域での低pedogenetic開発によって制限されている。 若い土壌での直接アパタイト風化からの高いP可用性はまた、ホスファターゼのための少しの必要性につながる可能性があります。 乾燥地および半乾燥地での降水量の低さは、通常tn枯渇している土壌での非常に低いホスファターゼ活性（データベース平均4.28μ mol g−1h−1）と関連していた44。 水の利用可能性は乾燥した地域での主な制限ですが、寒い条件は北方地域での生産と分解を妨げる可能性があります。 停滞した北方湿地の土壌は、有機物が非常に豊富になり、有機Pが捕捉され、したがって植物および微生物の両方に利用できなくなる可能性がある。 これは、いくつかの泥炭地で見つかった非常に高いホスファターゼ活性（データベース平均46.7μ mol g−1h−1）を説明し、NはまだP獲得のための酵素産生にチャネリングすることができるように、このような条件下でN制限よりも強いPを示すであろう45。 しかし、岩石質の土壌のある北方地域では活動が非常に低く、風化率が低く、N制限が非常に高い。

低窒素、低炭素、短い生育期の気候条件を考えると、年間平均ホスファターゼ活性は地中海生態系の土壌では低いと予想される。 それにもかかわらず、高い活性は地中海のサイト37での研究によって報告されており、このバイオームの平均活性はこの研究ではかなり高かった（9.97μ mol g−1h−1）。 地中海の生態系は季節性が強く、ほとんどの測定は土壌の温度と水の条件が生産性に最適な春または秋に収集された42であり、したがって酵素活性は年平均よりも高い可能性がある。 上部土壌層の酵素含有量は、地中海盆地のような厳しい季節性に苦しんでいる地域では、季節によって2倍に変化する可能性があります37。 別の仮説は、地中海生態系の土壌における高いホスファターゼ値は、その低いP含有量に関連しているということです15,47,48,49。 また、これらのシステムでは、菌肉木本植生は森林下層の重要な部分を表し、分解するためにより多くのエネルギーを必要とするため、より多くの酵素が必要となる可能性がある。

リンは、低P土壌基質に関連する熱帯生態系50の主な制限栄養素と考えられてきました。 我々の研究は、熱帯および亜熱帯生態系におけるホスファターゼ活性（8.8μ mol g−1h−1のデータベース平均）が強くTNコンテンツに依存しないことを示唆している。 私たちのデータセットの熱帯および亜熱帯のサイトは、低いTN値を持っていた（3の平均。77g kg−1）、古い土壌から予想されるように、鉱物含有量を上昇させ、スタンドバイオマス中の大きなNプール。 比較的貧しい土壌を持つこれらのサイトでは、最も重要な酵素活性は、非常に急速な栄養サイクリングと高速な鉱化速度を促進し、リター層で発生し さらに、いくつかの浸水した熱帯林で一般的な減少した条件は、しかし、P39を結合することができる酸化鉄の溶解によって、以前に利用できなかったP このプロセスは、リン酸第一鉄の形成および鉄水酸化物の収着能力の増加によって補償することができる39。 これらの環境における不安定なP経路は、FeおよびSサイクルと密接に関連している。

温帯サイトは、より高いホスファターゼ活性（14.4μ mol g−1h−1）を持っていた。 これらの生態系は水が限られていないことが多く、一般的には土壌の地平がよく発達しており、大気の堆積が高いため窒素含有量が高い22。 同様の活動は、温帯クライマックス森林（23.5と6。63μ mol g−1h−1In OおよびAh horizons,それぞれ)51.

バイオーム間の違いを探索するために、部分残差プロットは、TN、MAT、MAPおよびAMPを含む相互作用を有する多regressionモデルからプロットされている（図S3、表S5）。 ホスファターゼは、温帯および熱帯のサイト（図S3）だけでなく、高山および乾燥したサイト（示されていない）でTNと関連していた。 TNの効果はシステムの栄養循環を制約する水供給および温度の傾向による内陸の場所のphosphataseの活動の分散を説明する主要な要因ではない。

ホスファターゼ活性と土壌風化

私たちの調査結果は、土壌風化と生態系の発達の程度に関連するホスファターゼ活性の違いを同定した。 ホスファターゼ活性は、我々のデータセットで中間風化土壌で最も高かった（図。 5D）。 このパターンはTNのパターンと同じである（図。 0,P<<0.0001、図３）および微生物バイオマス（Ｆ＝２ ７． S2)、酵素活性、微生物バイオマスおよび栄養状態との関係を示唆している16,52。 クロノシークエンスと風化の段階は厳密には比較できませんが、両方の変化パターンは共通の傾向を共有しています。 低風化状態と高風化状態の違いは、chronosequencesに記載されている若い土壌と古い土壌の違いに匹敵します。 アリソンら53は、クロノシーケンスのより高いNおよびCトラフ古い段階を説明したが、c、NおよびPレベルは、最も古い土壌53で、非常に最後の段階で減少します。 それにもかかわらず、土壌のP含有量はCよりもはるかに速く枯渇しているため、c：PおよびN：P比は土壌年齢とともに絶えず増加する53,54。 Peltzer et al.55は、土壌NおよびC含有量の初期の増加およびその後の減少を含む、経時的な土壌特性の予想される変化を要約した。 微生物バイオマスはFranz Joseph土壌chronosequenceの最初の段階で徐々に増加し、徐々に総バイオマスリン（植物および微生物）の最初のプールになるまで9。 これは、成熟した土壌中の土壌リンのための植物とsaprotrophic微生物との間の激しい競争を示唆しています9。 我々のデータセットの高度に風化した土壌のように、火山島の後退した場所では、n制限を伴うホスファターゼ活性が低いことが示されている56。 5D）。 栄養素の利用可能性と土壌微生物叢の変化の変化率に対する相対的な寄与を評価することは困難である55。 細菌から真菌の優位性への微生物群集のシフトは、N限定酸性土壌で一般的であり、このようなシフトは、ホスファターゼ活性の重要なドライバーにな また、栄養制限を強化する正のフィードバックループが発生する可能性があります：低い栄養濃度は、微生物群集を変化させ、分解活性を低下させ、さらに栄養制限を強化します。

コミュニティと森林タイプの影響

ホスファターゼ活性とTNもコミュニティ間で有意に異なっていた（図。 5B、E）。 ホスファターゼ活性は、森林（12.4μ mol g−1h−1）では草原（4.83μ mol g−1h−1）よりも一貫して高かった（土壌の風化状態を共有している場合でも）、または管理または乱 Wardle et al.57は、栄養循環と酵素活性が上および下の生物相において密接に関連していることを報告した。 草原は、栄養素を急速に循環させる植物種で構成されるシステムであり、これは細菌の優位性（高N条件下でより競争力のある）に利益をもたらす52。 分解剤に対する植物組成の制御は文脈依存的であるが、森林土壌では細菌に対する真菌の割合が高いことが予想される。 根共生菌根菌はホスファターゼ58の効率的な生産者であり、栄養uptake59,60に対する重要な制御を発揮する。 これは、菌根が土壌と接触して発達し、鉱物や有機環境とより効率的に相互作用する表面積が大きいためである61。 土壌中の菌根型の存在量は、その宿主種の分布に依存しており、草地および森林土壌は、最終的なホスファターゼ産生に寄与する可能性があるmychorrhiza59,62の異な 異なる樹種の共存は、微生物群集の変動に及ぼす”単一の木”の影響54によって森林内の斑状の微生物分布を生成する。 根の送り装置および土工学有機体を含む土のコミュニティはまた、最終的な特定の酵素のプロフィールを定めます。 良い例としては、ミミズやシロアリがあり、その相互関係はより高いホスファターゼ活性に寄与することができる63。 しかし、栄養負荷容量と一次生産性の違いを示す森林や草原の土壌にもかかわらず、TNと酸ホスファターゼの間の共通のパターンは、これらの格差の根底に

私たちのデータセットに集められた森林コミュニティからの情報は、被子植物と裸子植物の土壌の違いを特定することを可能にしました（図。 5階）。 土壌ホスファターゼは、裸子植物のものに比べて被子植物の森林（14.5対8.2μ mol g−1h−1）で有意に高かった。 このパターンは、地中海と温帯の生物群系では一致していたが、被子植物の優位性がこの比較を可能にしなかった熱帯または亜熱帯のサイトでは一致していなかった。 これら二つの木のクラスの間の格差は、森林では土壌中のホスファターゼ活性のかなりの割合が植物の根とmutualistic mychorrhizaによって生成されることを示唆している。 裸子植物の土壌では、被子植物の森林と比較して、過酷な条件（地中海の森林では水ストレス、北方の森林では低い温度）によく適応することが期待され しかし、我々のデータベースに比べて、森林の両方のグループ間の降雨量の大きな違いを特定しなかった、酵素の違いは気候の違いではなく生物学的違いに依存することを示唆している事実。 被子植物の土壌におけるより高いホスファターゼ活性は、ＴＮ値と関連し得る（図１ ０Ｂ）。 4C）。 いくつかの研究は、低窒素使用効率（NUE）は、ホスファターゼ浸出を防ぐことができるn制限64下の裸子植物のための重大な欠点であると思われることを明ら 被子植物と裸子植物の間で観察された微生物の生活、菌根の支配65または化学量論の違い66は、ホスファターゼ活性のこれらの違いの背後にもある可能性がある。 これまでの研究では、裸子植物よりも被子植物の組織P含量が高いことが報告されており、おそらくより高いホスファターゼ要件およびしたがってより高い酵素活性をもたらす。 Pのこの差動需要は、両方の別々の進化のパスを駆動している可能性が重要な生物学的形質として生じます。

ホスファターゼ活性に対する地球規模の変化の影響を予測するための含意

地球の景観や生態系の多くは、ここ数十年で深刻な乱されて 地元の土地管理と一緒に、大気中のCO2濃縮や海面上昇などのグローバルなプロセスが私たちの世界を変えています。 将来の気候と環境変化が土壌-Pサイクルと酵素活性に及ぼす影響は、土壌の化学的性質と地上および地下の生活のフィードバックがまだ理解されていないため、予測することは困難である。 大気中のCO2レベルが高いほど、リターの品質を変化させ、植物および微生物の生産性を向上させることによってホスファターゼ合成を刺激することができます57,67、そこから私たちはpのより速い回転を期待することができます。 4)、しかしまた二酸化炭素および温度の可能な効果が水限定によって強いられることができることを提案します。

地中海盆地、中米、南米、アフリカ南部、オーストラリアの一部の地域では、差し迫った乾燥が予測されています68。 水の制限が土壌有機物および様々な植物組織の化学量論に強く影響するという証拠がある。 干ばつは、微生物のバイオマスと活性の低下による可溶性有機CとPの減少に関連している42私たちの研究では、乾燥地と半乾燥地でも見られるパター より多くの利用可能なPorgは、短期的にはリターの産生が高いことによって干ばつの間に放出されるが、利用可能な無機Pおよびホスファターゼ活性は減少し、中 さらに、肯定的なフィードバックは、再湿潤中の可溶性Pの急速な浸出、微生物からの浸透圧ショック、または栄養凝集物の浸出によるPの損失を加速 水不足の増加と極端な事象の可能性の高まりは、ホスファターゼ活性を低下させ、一部の生態系の劣化を引き起こし、水と栄養素に依存しない地域社会（例：地中海の森林）への緩やかな変化を引き起こす可能性がある。 この変化は、cがバイオマスとして捕捉されず、生態系がCO2の源になる可能性があるため、気候変動に対する肯定的なフィードバックと解釈するこ 地球規模の変化の予測のほとんどは、循環林（最大50％）や地中海諸国などの様々な生物群系における火災の頻度の増加を占めており、C予算に重要な影響を与えている。 Pおよびホスファターゼの活動のさまざまな形態はfire19の後でかなりより低い場合もあり、微生物生物量はPの状態および回復を占める主要な要因に 北方の森林では、火災は生き残った植物と先駆的な植物のための利用可能なPを増加させる可能性があります。

地球規模の変化は、人為的な受精によるNのより高い入力をもたらすと予測されています13。 私たちのモデル（Fig. 3)ホスファターゼ活性は、大気中のN沈着の対象となる生態系で高くなることを予測しています。 特に栄養不良土壌における土壌Nの利用可能性の向上は、外来種の共通の特徴であり、これは世界中の地球規模の変化の新たなドライバーとして生 その結果、水素ストレスを受けないいくつかの系は、P制限とより高いホスファターゼ活性にシフトすると予想される71。

私たちのモデルと文献のコンパイルは、今後数年間の不確実なシナリオを示唆している：より高いCO2レベル、n施肥と温度の影響は、十分な水が利 他の地域では、水の制限はP制限を誘発し、ホスファターゼ活性を低下させ、再発する火災によって悪化させる可能性がある効果がある。

この研究は、土壌中のホスファターゼ活性のグローバルなパターンを分析するためにこれまでに最初のものです。 土壌TNは、私たちが見た主な要因であり、地球規模でのホスファターゼ活性の空間勾配を説明しています。 より高い温度と沈殿はさらにホスファターゼ活性と正の関連があることが分かった。 ホスファターゼ活性に対する降雨の影響の重要な部分は間接的であり、土壌TNに対する水の利用可能性の影響を介して発生した。 気候条件が特に限定されていない場合-温帯および熱帯林のような-、土壌Nは、酸性ホスファターゼ活性を制限する最も決定要因として研究された要因 しかし、温度や水の制限を受ける可能性のある他のサイトでは、ホスファターゼ活性の主な制御は、乾燥した地域や地中海地域などの気候によって発揮さ 微生物と植物間の相互作用は、Pサイクリングを保証することができますが、ホスファターゼの化学的固定、放出および効果的な使用は、最終的にP取り込みの制約となる可能性があります。 土壌の地球化学的条件は、ホスファターゼ活性を決定する上で重要な役割を果たし、熱帯系で特に重要である可能性があります。 この研究では、土壌ホスファターゼ含量に経験的に関連するいくつかのグローバルおよび地域変数を同定したが、問題の複雑さと重要性は、実験と天然土壌（特に北方、高山および乾燥地からの）からのより広いデータ収集のさらなる組み合わせに値する。 このような研究には、微生物や植物のPとNを含む様々なPとNプールの分析が含まれ、生物が地球化学サイクルの人為的障害を補うことができるメカニズムとしてのNとPサイクルの結合を理解するためのものである。 また、あらゆる種類の生態系の化学量論的関係の変化の堅牢なモデルを開発するために、世界中の土壌に対する地球規模の変化の影響を決定するた