evolutie van het paard
De evolutionaire afstamming van het paard is een van de best gedocumenteerde in alle paleontologie. De geschiedenis van de Paardenfamilie, paardachtigen, begon tijdens het Eoceen, dat duurde van ongeveer 56 miljoen tot 33,9 miljoen jaar geleden. Tijdens het vroege Eoceen verscheen het eerste voorouderlijke paard, een hoefdier, browser zoogdier correct aangeduid als Hyracotherium, maar meer in het algemeen genoemd Eohippus, de “dawn horse.”Fossielen van Eohippus, die zijn gevonden in zowel Noord-Amerika en Europa, tonen een dier dat stond 4.2 tot 5 handen (ongeveer 42,7 tot 50,8 cm, of 16,8 tot 20 inch) hoog, verkleinwoord in vergelijking met het moderne paard, en had een gebogen rug en verhoogde achterhand. De poten eindigden in gewatteerde voeten met vier functionele hoeven op elk van de voorpoten en drie op elk van de achterpoten—heel anders dan de niet-gewatteerde, eenhoevige voet van moderne paardachtigen. De schedel miste de grote, flexibele snuit van het moderne paard, en de grootte en vorm van de schedel geven aan dat de hersenen veel kleiner en minder complex waren dan die van het huidige paard. Ook de tanden verschilden aanzienlijk van die van de moderne paardachtigen en werden aangepast aan het dieet van een vrij algemene browser. Eohippus was in feite zo onbehoorlijk dat zijn evolutionaire relatie met de moderne paardachtigen aanvankelijk niet vermoed werd. Pas toen paleontologen fossielen van later uitgestorven paarden hadden opgegraven, werd het verband met Eohippus duidelijk.
De lijn die van Eohippus naar het moderne paard leidt, vertoont de volgende evolutionaire trends: toename in grootte, vermindering van het aantal hoeven, verlies van de voetpads, verlenging van de benen, fusie van de onafhankelijke botten van de onderbenen, verlenging van de snuit, toename van de grootte en complexiteit van de hersenen en ontwikkeling van kuif, hoog gekroonde tanden geschikt voor grazen. Dit wil niet zeggen dat er een gestage, geleidelijke progressie was in deze kenmerken die onvermijdelijk leidde van die van Eohippus naar die van het moderne paard. Sommige van deze kenmerken, zoals begrazing gebit, verschijnen abrupt in het fossiel record, in plaats van als het hoogtepunt van talrijke geleidelijke veranderingen. Eohippus gaf bovendien aanleiding tot vele nu uitgestorven takken van de paardenfamilie, waarvan sommige wezenlijk verschilden van de lijn die tot de moderne paardachtigen leidde.
Arvid Aase-James E. Tynsky collection / U. S. National Park Service
hoewel eohippusfossielen voorkomen in zowel de oude als de nieuwe wereld, vond de daaropvolgende evolutie van het paard vooral plaats in Noord-Amerika. Tijdens de rest van het Eoceen waren de belangrijkste evolutionaire veranderingen in het gebit. Orohippus, een geslacht uit het Midden-Eoceen, en Epihippus, een geslacht uit het late Eoceen, leken qua grootte en structuur van de ledematen op Eohippus. Maar de vorm van de wang tanden—de vier premolaren en de drie kiezen gevonden in elke helft van beide kaken—was enigszins veranderd. In Eohippus waren de premolaren en kiezen duidelijk verschillend, de kiezen waren groter. In Orohippus was de vierde premolaar gelijk aan de kiezen geworden, en in Epihippus waren zowel de derde als de vierde premolaar molairachtig geworden. Bovendien hadden de individuele cuspen die de wangtanden van Eohippus kenmerkten in Epihippus plaats gemaakt voor een systeem van continue kammen of richels die de lengte van de kiezen en molariform premolaren besloegen. Deze veranderingen, die aanpassingen aan een meer gespecialiseerd surfdieet vertegenwoordigden, werden behouden door alle latere voorouders van het moderne paard.fossielen van Mesohippus, de volgende belangrijke voorouder van het moderne paard, worden gevonden in het vroeg-en middenoligoceen van Noord-Amerika (het Oligoceen duurde ongeveer 33,9 miljoen tot 23 miljoen jaar geleden). Mesohippus was veel meer horselike dan zijn Eoceen voorouders: hij was groter (gemiddeld ongeveer 6 handen hoog); de snuit was meer snuitachtig; en de poten waren langer en slanker. Mesohippus had ook een groter brein. De vierde teen op de voorvoet was gereduceerd tot een overblijfsel, zodat zowel de voor-en achtervoeten drie functionele tenen en een voetpad droegen. De tanden bleven aangepast aan het browsen.
door het late Oligoceen was Mesohippus geëvolueerd tot een iets grotere vorm, bekend als Miohippus. De afstammelingen van Miohippus splitsten zich in verschillende evolutionaire takken tijdens het vroege Mioceen (het Mioceen-tijdperk duurde ongeveer 23 miljoen tot 5,3 miljoen jaar geleden). Een van deze takken, bekend als de anchitheres, omvatte een verscheidenheid aan drie-tenen browsing paarden bestaande uit verschillende geslachten. Anchitheres waren succesvol en sommige geslachten verspreidden zich vanuit Noord-Amerika over de Bering landbrug naar Eurazië.
het was echter een andere tak die van Miohippus naar het moderne paard leidde. De eerste vertegenwoordiger van deze lijn, Parahippus, verscheen in het vroege Mioceen. Parahippus en zijn afstammelingen markeerden een radicaal vertrek omdat ze tanden hadden die aangepast waren aan het eten van gras. Grassen werden op dit moment wijdverspreid over de Noord-Amerikaanse vlaktes, waardoor Parahippus van een enorme voedselvoorraad werd voorzien. Gras is een veel grover voedsel dan sappige bladeren en vereist een ander soort tandstructuur. De wangtanden ontwikkelden grotere, sterkere kammen en werden aangepast aan de zij-aan-zij beweging van de onderkaak die nodig is om grasbladen te malen. Elke tand had ook een extreem lange kroon, waarvan de meeste, in het jonge dier, werd begraven onder het tandvlees. Als slijpen Versleten het blootgestelde oppervlak, een deel van de begraven Kroon groeide uit. Deze hoog gekroonde tandstructuur verzekerde het dier van een adequaat slijpoppervlak gedurende zijn normale levensduur. Aanpassingen in het spijsverteringskanaal moeten ook hebben plaatsgevonden, maar de organen van de spijsvertering zijn niet bewaard in het fossielenbestand.
De overgang van browsen naar grazing dention werd voornamelijk voltooid in Merychippus, die zich ontwikkelde van Parahippus tijdens het Midden-en late Mioceen. Merychippus zag er vast uit als een moderne pony. Het was vrij groot, stond ongeveer 10 handen (101,6 cm, of 40 inches) hoog, en zijn schedel was vergelijkbaar met die van het moderne paard. De lange botten van het onderbeen waren gesmolten; deze structuur, die bewaard is gebleven in alle moderne paardachtigen, is een aanpassing voor snel lopen. De voeten bleven drie-tenen, maar bij veel soorten was het voetpad verloren, en de twee zijtenen werden vrij klein. In deze vormen droeg de grote centrale teen het gewicht van het dier. Sterke ligamenten bevestigd Deze hoeven centrale teen aan de botten van de enkels en onderbeen, het verstrekken van een veermechanisme dat de gebogen hoef naar voren geduwd na de impact van het raken van de grond. Merychippus gaf aanleiding tot tal van evolutionaire lijnen tijdens het late Mioceen. De meesten van hen, waaronder Hipparion, Neohipparion en Nannippus, behielden de drievoetige voet van hun voorouders. Eén lijn leidde echter naar de Ééntoeds Pliohippus, de directe voorganger van Equus. Pliohippus fossielen komen voor in de vroege tot middelste Plioceen beddenvan Noord-Amerika (het Plioceen tijdperk duurde ongeveer 5,3 miljoen tot 2,6 miljoen jaar geleden).
Equus—het geslacht waartoe alle moderne paardachtigen, inclusief paarden, ezels en zebra ‘ s, behoren—evolueerde van Pliohippus ongeveer 4 miljoen tot 4,5 miljoen jaar geleden tijdens het Plioceen. Equus toont nog grotere ontwikkeling van het veermechanisme in de voet en vertoont rechter en langere juktanden. Deze nieuwe vorm was zeer succesvol en had zich verspreid van de vlakten van Noord-Amerika naar Zuid-Amerika en naar alle delen van de oude wereld door het vroege Pleistoceen (het Pleistoceen tijdperk duurde van ongeveer 2.600.000 tot 11.700 jaar geleden). Equus bloeide in zijn Noord-Amerikaanse thuisland gedurende het Pleistoceen, maar toen, ongeveer 10.000 tot 8.000 jaar geleden, verdween uit Noord – en Zuid-Amerika. Wetenschappers hebben verschillende verklaringen gegeven voor deze verdwijning, waaronder de opkomst van verwoestende ziekten of de komst van menselijke populaties (die vermoedelijk op het paard jaagden voor voedsel). Ondanks deze speculaties blijven de redenen voor de ondergang van Equus in de nieuwe wereld onzeker. De onderdompeling van de Bering land brug verhinderde elke terugkeer van de migratie van paarden uit Azië, en Equus werd niet opnieuw ingevoerd in zijn inheemse continent totdat de Spaanse ontdekkingsreizigers brachten paarden in het begin van de 16e eeuw.
tijdens het Pleistoceen gaf de evolutie van Equus in de Oude Wereld aanleiding tot alle moderne leden van het geslacht. Het moderne paard, Equus caballus, werd wijdverspreid van Centraal-Azië tot het grootste deel van Europa. Lokale soorten paarden, alle rassen van deze enkele soort, ongetwijfeld ontwikkeld, en drie van deze—Przewalski ‘ s paard (E. ferus przewalskii of E. caballus przewalskii) uit Centraal—Azië, de tarpan uit Oost-Europa en de Oekraïense steppen, en het bos paard van Noord-Europa-worden over het algemeen beschouwd als de voorouderlijke voorraad van het binnenlandse paard. (Przewalski ‘ s paard kan het laatste overlevende aparte ras van wilde paarden zijn wanneer genetisch vergeleken met gedomesticeerde paarden. Volgens deze denkwijze vormden Przewalski ‘ s paard en de tarpan het basis fokbestand waaruit de Zuidelijke “warmbloedige” paarden zich ontwikkelden, terwijl het bospaard de zware, “koudbloedige” rassen voortbracht.
Leave a Reply