wprowadzenie

wszystkie narządy występujące w organizmach wielokomórkowych składają się z dwóch rodzajów komórek; komórek miąższowych i komórek wspierających. Komórki miąższowe biorą udział w wykonywaniu głównej funkcji tego narządu, takich jak nefrony w nerkach i miocyty w sercu itp. Komórki wspierające są odpowiedzialne za utrzymanie struktury narządu. Ponadto zapewniają również wsparcie żywieniowe i ochronę komórek miąższowych. Komórki miąższowe nie mogą pełnić swojej funkcji bez tych komórek pomocniczych.

układ nerwowy składa się również z tych dwóch typów komórek. Komórki miąższowe, w tym przypadku, są neuronami, które mogą przekazywać impulsy nerwowe i mogą je również analizować. Komórkami wspierającymi są komórki glejowe. Są wyspecjalizowanymi komórkami obficie obecnymi zarówno w centralnym, jak i obwodowym układzie nerwowym. Te komórki glejowe zapewniają wsparcie na kilka sposobów i są niezbędne do normalnego funkcjonowania układu nerwowego.

oligodendrocyty są jedną z tych komórek glejowych. Działają wyłącznie na ośrodkowy układ nerwowy. Ich główną funkcją jest tworzenie osłonki mielinowej wokół aksonów w ośrodkowym układzie nerwowym. W tym artykule zbadamy strukturę oligodendrocytów, ich rozwój, funkcje, klasyfikacje i związane z nimi warunki kliniczne. Czytaj dalej.

struktura

oligodendrocyty to komórki glejowe posiadające ciało komórkowe i procesy komórkowe. Jak wynika z nazwy, oligodendrocyty (oligo=kilka) mają niewielką liczbę procesów wychodzących z ciała komórkowego.

komórki te mają małe ciało komórkowe, które zawiera kuliste jądro. Inne organelle są rzadkie w tych komórkach. Całe ciało komórki zajmuje jądro kuliste. Jednak obfite gładkie retikulum endoplazmatyczne jest obecne w tych komórkach do syntezy mieliny.

małe procesy promieniują z ciała komórkowego oligodendrocytów. Procesy te owijają się wokół aksonów neuronów znajdujących się w OUN. Zostanie ona wyjaśniona w dalszej części działu funkcje.

oligodendrocyty i związane z nimi procesy nie są zbytnio widoczne pod mikroskopem świetlnym. Pojawiają się jako małe komórki ze skondensowanym jądrem i nieutwardzoną cytoplazmą pod mikroskopem świetlnym przy użyciu rutynowych plam. Szczegółowy obraz tych komórek uzyskuje się za pomocą mikroskopu elektronowego.

Klasyfikacja

oligodendrocyty obecne w ośrodkowym układzie nerwowym dzielą się na dwa główne typy; mielinizacyjne i niemielinizacyjne.

oligodendrocyty Mielinizacyjne

znajdują się one w istocie białej mózgu i rdzenia kręgowego. Są to pierwotne komórki glejowe w OUN, które biorą udział w syntezie mieliny wokół włókien nerwowych.

komórki zaliczane do tej kategorii mogą być dalej klasyfikowane na podstawie wzoru osłonki mielinowej utworzonej przez nie.

• typ I: komórki te tworzą kilka segmentów mieliny na tych samych lub różnych aksonach. Powstałe w ten sposób segmenty mieliny mają zróżnicowaną orientację.
• Typ II: komórki te mają strukturę podobną do komórek typu I. Jednak segmenty mieliny utworzone przez komórki typu II są ułożone równolegle do siebie.
• Typ III: komórki te mają niewielką liczbę segmentów mieliny na aksonach o dużej średnicy.

Niemielinizujące oligodendrocyty

znajdują się one w istocie szarej OUN. Komórki te nie tworzą osłonki mielinowej wokół aksonów. Są to także oligodendrocyty satelitarne. Ich funkcją jest regulacja płynu pozakomórkowego otaczającego neurony w istocie szarej.

rozwój

komórki glejowe obecne w układzie nerwowym są podzielone na dwie kategorie; mikroglej i makroglia. Obie te kategorie mają różne pochodzenie embriologiczne. Komórki mikroglialne pochodzą z komórek mezenchymalnych, podczas gdy makroglia, w tym oligodendrocyty, pochodzą z neuroektodermy.

podobnie jak inne komórki makroglialne, oligodendrocyty również pochodzą z neuroepitelium cewy nerwowej. Te komórki neuroepitelialne różnicują się tworząc glejoblasty zwane również spongioblastami.

te komórki blastyczne dają początek oligodendroblastom, które są bezpośrednimi prekursorami oligodendrocytów.

stwierdzono, że mózg i rdzeń kręgowy zawierają różne klasy oligodendrocytów. Klasy te różnią się pod względem rozwoju embriologicznego.

w rdzeniu kręgowym komórki neuroepitelialne najpierw tworzą neurony ruchowe w strefie komór brzusznych. Następnie przechodzą do postaci glioblastów. Oligodendroblasty (komórki prekursorowe oligodendrocytów) pochodzące z tych glioblastów przemieszczają się w całym rdzeniu kręgowym i różnicują się tworząc oligodendrocyty.

w przypadku mózgu komórki prekursorowe oligodendrocytów powstają najpierw w móżdżku przednim. Pierwsza fala komórek prekursorowych powstaje z wyżłobienia przyśrodkowego. Komórki te zasiedlają całe zarodkowe przedmózgowie. Komórki te są później połączone przez drugą falę pochodzącą z Eminencji ogonowej. Trzecia i ostatnia fala komórek prekursorowych powstaje po urodzeniu w korze poporodowej. Wszystkie te komórki prekursorowe ostatecznie odróżniają się od oligodendrocytów.

różnicowanie komórek prekursorowych do oligodendrocytów

proces różnicowania komórek prekursorowych oligodendrocytów w celu utworzenia oligodendrocytów jest regulowany przez różne mechanizmy sygnalizacyjne podczas rozwoju embriologicznego.

proces mielinizacji rozpoczyna się również w procesie różnicowania. Stwierdzono, że oligodendrocyty mogą tworzyć osłonkę mielinową we wczesnej fazie różnicowania. Komórki te mają tylko mały okres czasu do utworzenia osłonki mielinowej. Gdy oligodendrocyty dojrzeją, nie mogą tworzyć kolejnych aksonów i proces mielinizacji nie może być kontynuowany.

szczegółowy opis mielinizacji przez oligodendrocyty znajduje się w następnej sekcji.

funkcje

najważniejszą funkcją oligodendrocytów jest tworzenie osłonki mielinowej wokół aksonów w mózgu i rdzeniu kręgowym. Tutaj omówimy szczegóły procesu mielinizacji przez oligodendrocyty.

proces mielinizacji

proces mielinizacji przez oligodendrocyty obejmuje następujące etapy.

owijanie aksonów

proces mielinizacji rozpoczyna się, gdy procesy oligodendrocytów owijają się wokół aksonów znajdujących się w istocie białej. Oligodendrocyty nie owijają się przypadkowo wokół aksonów. Proces ten jest raczej regulowany przez różne mechanizmy sygnalizacyjne.

oligodendrocyty wybierają aksony o średnicy większej niż 0,2 mikrometra. Jeden oligodendrocyt może owijać się wokół wielu aksonów pochodzących z różnych neuronów. Owijanie wielu aksonów jest wysoce skoordynowanym procesem. Różne aksony nie są owinięte kolejno w różnych okresach. Raczej owijanie wielu aksonów odbywa się jednocześnie w krótkim czasie.

tworzenie wielu warstw błony

Przypomnijmy, że osłonka mielinowa składa się z wielu warstw błony plazmatycznej. Gdy proces oligodendrocytów zawija Akson, zaczyna on obracać się wokół włókna nerwowego.

w ten sposób aksonalne włókno nerwowe zostaje otoczone kolejnymi warstwami błony plazmatycznej oddzielonej cytoplazmą. Te warstwy błony plazmatycznej są bogate w fosfolipidy i białka mielinowe, które tworzą biochemiczny skład osłonki mielinowej.

kondensacja cytoplazmy

początkowo kolejne warstwy błonowe w osłonce mielinowej są oddzielane przez cytoplazmę. Struktura ta pojawia się jako grube wgłębienie na włóknach nerwowych.

gdy wiele warstw jest owiniętych wokół aksonu, cytoplazma między tymi warstwami zaczyna się kondensować. Kondensacja cytoplazmy powoduje łączenie się warstw.

Po kondensacji cytoplazmy proces powstawania osłonki mielinowej jest zakończony. Składa się z błon osoczowych bogatych w fosfolipidy i niektóre białka.

regulacja procesu mielinizacji

mielinizacja przez oligodendrocyty nie zachodzi losowo. Proces ten odbywa się raczej w sposób ściśle regulowany i skoordynowany.

początek mielinizacji wiąże się z różnicowaniem oligodendrocytów i neuronów w OUN. Początek mielinizacji w OUN zależy nie tylko od różnicowania oligodendrocytów, ale także od ogólnego różnicowania neuronów.

aktywność neuronalna w OUN stanowi ważny sygnał do rozpoczęcia mielinizacji. Udowodnił to eksperyment na szczurach. Nerw wzrokowy szczurów hodowanych w ciemności wykształcił mniej mielinizowanych aksonów w porównaniu do nerwu wzrokowego normalnych szczurów w grupie kontrolnej.

stwierdzono, że stopień mielinizacji zależy od aktywności neuronów. Zwiększenie aktywności neuronów zwiększa stopień mielinizacji i odwrotnie.

wsparcie metaboliczne i odżywianie

Przypomnijmy, że mamy dwa rodzaje oligodendrocytów w OUN. Mielinizujące oligodendrocyty tworzą osłonkę mielinową wokół aksonów. Z drugiej strony, niemielinizujące oligodendrocyty zapewniają wsparcie metaboliczne neuronom.

aksony satelitarne lub niemielinizujące są obecne blisko przylegające do neuronów w istocie szarej. Tutaj zapewniają one wsparcie dla produkcji niektórych cząsteczek sygnalizacyjnych. Oligodendrocyty mogą dostarczać metabolity do syntezy cząsteczek sygnalizacyjnych, w tym następujące;

• czynnik neurotroficzny pochodzący z linii komórek glejowych (GDNF)
• czynnik neurotroficzny pochodzący z mózgu (BDNF)
• insulinopodobny czynnik wzrostu-1 (IGF-1)

oligodendrocyty satelitarne są również zaangażowane w regulację płynu zewnątrzkomórkowego otaczającego neurony. Mogą również zapewnić osłonkę mielinową uszkodzonym komórkom po urazie demielinizacji. Funkcja ta odgrywa ważną rolę w odzyskiwaniu neuronów po kilku urazach OUN.

warunki kliniczne

porozmawiajmy teraz o niektórych patologiach związanych z oligodendrocytami. Poniżej omówiono różne warunki kliniczne, które mogą wpływać na funkcje oligodendrocytów.

stwardnienie rozsiane

stwardnienie rozsiane jest zaburzeniem układu nerwowego charakteryzującym się demielinizacją włókien nerwowych. W tej chorobie oligodendrocyty są uszkodzone, co powoduje demielinizację włókien nerwowych w OUN.

choroba jest nieznanego pochodzenia i może wystąpić z powodu wielu czynników genetycznych i środowiskowych. U pacjentów występuje szeroki zakres objawów neurologicznych. Należą do nich utrata wzroku, niewyraźna mowa, ataksja, drętwienie, mrowienie, skurcze mięśni itp. Jednak specyficzne objawy zależą od lokalizacji zmiany.

Leukodystrofie

zaburzenie to charakteryzuje się zniszczeniem istoty białej w ośrodkowym układzie nerwowym. Wynika to z nieprawidłowej lub niedoskonałej syntezy osłonki mielinowej wokół aksonów.

obserwuje się różne warianty patologiczne tej choroby. Są one spowodowane różnymi patologiami pojawiającymi się w oligodendrocytach. Na przykład;

• w jednym przypadku oligodendrocyty są niszczone przez akumulację sulfatydów w komórkach.
• w innym wypadku oligodendrocyty są zjadane przez makrofagi znajdujące się w OUN.

śmierć oligodendrocytów z tych powodów powoduje ich niezdolność do utworzenia osłonki mielinowej wokół aksonów. W rezultacie substancja Biała w OUN zostaje zniszczona.

uszkodzenie niedotlenienia

oligodendrocyty są podatne na uszkodzenie niedotlenienia, gdy są w stadium niedojrzałym. Jest to powszechnie postrzegane w środkowym okresie ciąży. Śmierć niedojrzałych oligodendrocytów z powodu niedotlenienia może mieć szkodliwe konsekwencje dla rozwoju układu nerwowego.

upośledza prawidłowy wzrost neuronów i może powodować wady wrodzone. Może to spowodować porażenie mózgowe.

inne zaburzenia

niektóre inne zaburzenia, które mogą powodować zaburzenia funkcji oligodendrocytów obejmują schizofrenię i zaburzenia dwubiegunowe.

ponadto komórki te są również podatne na zakażenie przez niektóre wirusy, takie jak ludzki poliomawirus 2.

podsumowanie

• oligodendrocyty są komórkami wspomagającymi obecnymi w ośrodkowym układzie nerwowym.
• komórki te składają się z małego ciała z promieniującymi procesami komórkowymi. Małe kuliste jądro jest obecne w ciele komórkowym, które zawiera również niewielką ilość cytoplazmy.
• oligodendrocyty dzielą się na dwie kategorie:
  • oligodendrocyty Mielinizacyjne występujące w istocie białej
  • oligodendrocyty Niemielinizacyjne lub satelitarne występujące w istocie szarej
• pochodzą one z komórek neuroepitelialnych znajdujących się w cewie nerwowej zarodka. Komórki te różnicują się w komórki glejowe, które tworzą komórki prekursorowe oligodendrocytów. Komórki te następnie dojrzewają do oligodendrocytów w mózgu i rdzeniu kręgowym.
• proces mielinizacji rozpoczyna się podczas różnicowania oligodendroblastów w oligodendrocyty. Dojrzałe oligodendrocyty nie mogą wytwarzać mieliny wokół aksonów.
• podstawową funkcją oligodendrocytów jest tworzenie osłonki mielinowej wokół aksonów w istocie białej OUN. Robią to owijając wokół aksonów i tworząc warstwy błony wokół nich. Cytoplazma skrapla się, a warstwy błonowe łączą się tworząc osłonkę mielinową.
• jeden oligodendrocyt może tworzyć osłonkę mielinową wokół kilku aksonów.
• mielinizacja jest procesem ściśle regulowanym. Jest to bezpośrednio związane z aktywnością neuronalną w OUN.
• satelitarne oligodendrocyty wspomagają metabolizm neuronów w istocie szarej. Regulują one płyn zewnątrzkomórkowy i dostarczają metabolity do neuronów w celu syntezy niektórych cząsteczek regulacyjnych.
• oligodendrocyty są uszkodzone w kilku warunkach klinicznych. Należą do nich stwardnienie rozsiane, leukodystrofie, schizofrenia, zaburzenia afektywne dwubiegunowe itp. Są podatne na uszkodzenia niedotlenienia we wczesnych stadiach dojrzewania.

1. Fizjologia zachowania. Allyn & 38-39 ISBN 978-0-205-66627-0.
2. Baumann, Nicole; Pham-Dinh, Danielle (2001-04-01). „Biology of Oligodendrocyte and Mielin in the Mammalian Central Nervous System”. Przeglądy Fizjologiczne. 81 (2): 871–927. doi: 10.1152 / physrev.2001.81.2.871. ISSN 0031-9333. PMID 11274346
3. Richardson, WD; Kessaris, N; Pringle, N (styczeń 2006). Oligodendrocyte wars (ang.). Recenzje Przyrodnicze. Neurobiologia. 7 (1): 11–8. doi: 10.1038 / nrn1826 PMC 6328010 PMID 16371946
4. Thomas, Jl; Spassky, N; Perez Villegas, EM; Olivier, C; Cobos, I; Goujet-Zalc, C; Martínez, S; Zalc, B (Feb 15, 2000). „Spatiotemporal development of oligodendrocytes in the Embrionic brain”. Journal of Neuroscience Research. 59 (4): 471–6. doi:10.1002/(SICI)1097-4547 (20000215)59: 4<471:: AID-JNR1>3.0.CO; 2-3. PMID 10679785.
5. Perez-Cerda, Fernando; Sanchez-Gomez, Maria Victoria; Matute, Carlos (2015). „Pisk rzeki Hortega i odkrycie oligodendrocytów „” Frontiers in Neuroanatomy. 9: 92. doi: 10.3389 / fnana. 2015. 00092. ISSN 1662-5129. PMC 4493393. PMID 26217196.