forme de fosfor și producția de fosfatază

fosforul Total s-a dovedit a fi un predictor slab al activității fosfatazei, deoarece cuprinde partea fosforului din mineralul primar și, de asemenea, forme recalcitrante ocluzionate, ambele fiind rezervoare care nu pot fi substrat pentru activitatea enzimatică a fosfatazei (Tabelul 1, Fig. 2A). Explicațiile noastre pentru acest rezultat sunt (1) totalul p cuprinde forme minerale care sunt excluse din bucla ciclului P între soluri și plante și (2) totalul P include forme anorganice care nu sunt disponibile și pentru plante. Fosforul este prezent în sol în mai multe forme organice și anorganice și numai o mică parte din Porg este susceptibilă să elibereze fosfatul disponibil după reacția fosfatazei24. Av. P (Bray, Olsen, resin-P) a fost prezentat în mod tradițional ca un bun proxy pentru disponibilitatea P în ecosisteme. Cu toate acestea, av. P nu s-a corelat cu activitatea fosfatazei (Tabelul 1, Fig. 2B), indicând faptul că av. P se referă la disponibilitatea reală A P, dar nu la capacitatea potențială a sistemului de a elibera P cu ajutorul fosfatazelor. În schimb, poate fi considerată o imagine instantanee a P. P disponibil imediat rezultă din echilibrul dintre chiuvetele vegetale și microbiene și sursele din materia organică, ea însăși parțial controlată de activitatea fosfatazei. Astfel, fosfataza se referă numai la termenul sursă, în timp ce p disponibil este, de asemenea, controlat de termenii chiuveta. Nu apare niciun model între av P și fosfatază din datele pe care le-am colectat. Cu toate acestea, solurile cu av ridicat. Porg și Porg (Fig. 2C, D) apar ca cele mai utile fracții P pentru a prezice activitatea potențială a fosfatazei25. Fracțiunea organică include forme foarte recalcitrante și moderat labile, dar ca substrat potențial natural pentru fosfatază, este un indicator adecvat al capacității sistemului de a obține fosfor labil. Acest lucru întărește ideea că nu numai formele labile, ci și formele moderat labile24 sunt necesare pentru a cuantifica constrângerile nutritive într-un sistem sol-plantă. Prin urmare, o combinație de rezervor p organic și ușa de acces (activitatea fosfatazei), poate fi un indicator mai bun al capacității de Ciclism P a sistemului decât măsura directă a formelor disponibile. Din păcate, în ciuda faptului că ne-am propus să testăm statistic robustețea Porg ca indicator pentru fosfataza acidă, disponibilitatea de compilare a măsurătorilor fracției P a fost mult mai mică în Baza noastră de date decât pentru TC și TN. Din acest motiv, Porg a fost exclus din modelarea ecuațiilor structurale. Cu toate acestea, tabelul 1 arată cum s-a constatat că Porg este corelat cu TN (Tabelul 1, R2 = 0.44, p < 0,001), TC (R2 = 0,50, p < 0,001) și, de asemenea, carbon microbian (R2 = 0,42, p < 0,01), ambele incluse pentru prima dată în SEM prezentat. Acest lucru indică în mod clar că solurile cu un conținut mai mare de azot sunt, de asemenea, rezervoare mai largi pentru Porg, probabil pentru că acumulează mai multă materie organică. Rezultatul SEM și posibilele efecte directe ale TN și TC asupra producției de fosfatază sunt discutate în secțiunea următoare. Cu toate acestea, TN și TC pot fi, de asemenea, considerate proxy-uri bune ale Porg solului, consolidând ideea că fracțiunea organică a solului P, ar putea fi un bun un indicator al activității potențiale a fosfatazei acide.

efectele conținutului de azot și ale climei asupra activității fosfatazei

principalele modele la scară largă de distribuție a activității fosfatazei acide sunt explicate prin condițiile climatice și concentrațiile de nutrienți din sol. Solul TN este un bun predictor al gradienților de activitate a fosfatazei, explicând aproximativ 50% din varianța fosfatazei în modelele liniare care au inclus trei sau cinci variabile (Fig. 4, coeficient TN 0,51) și care au fost aplicate setului complet de date globale. Analiza noastră este în concordanță cu studiile care raportează stimularea activității fosfatazei prin fertilizare N13. Se crede că microorganismele și, probabil, plantele răspund dezechilibrelor elementare ale resurselor lor prin producerea de enzime care vizează elementul nevoie26. P devine limitarea creșterii numai atunci când și unde disponibilitatea altor resurse, de exemplu, cea a lui N, sunt suficiente. Azotul Total a fost considerat un criteriu de referință adecvat pentru determinarea disponibilității N în solurile naturale și agricole27, 28, 29, 30, 31. Deoarece N este principalul nutrient care limitează creșterea în multe zone ale lumii, este necesară o disponibilitate ridicată a N în raport cu P pentru ca organismele să înceapă să investească în producția de fosfatază, o proteină și, prin urmare,o moleculă bogată în N32,33, 34. Prin urmare, modelul observat de creștere a activității fosfatazei cu TN poate apărea din creșterea investițiilor de N de către plante și microbi în P care dobândesc enzime la o disponibilitate mai mare de N35. TN este adesea bine corelat cu biomasa microbiană și microbiană C36, care la rândul său este legată de activitatea ridicată a fosfatazei acide, așa cum se demonstrează în Baza noastră de date. Cu toate acestea, aceste modele ar putea fi, de asemenea, parțial dependente de compoziția comunității microbiene, deoarece se consideră că bacteriile sunt mai competitive decât ciupercile în medii cu nivel ridicat de N9.

analiza noastră arată că efectul N a fost modulat de condițiile climatice. Analiza SEM a identificat în special un rol important al alimentării cu apă (MAP) pentru activitatea fosfatazei, cu un efect direct, dar și indirect puternic asupra TN și TC (Fig. 3), deoarece siturile cu rate mai mari de precipitații au avut, de asemenea, frecvent mai mult TN. Această concluzie este în concordanță cu majoritatea experimentelor care studiază producția enzimatică sub diferite niveluri de disponibilitate a apei, care au arătat o activitate mai scăzută a fosfatazei în condiții de secetă37. Unele dintre aceste studii au raportat că seceta solului a scăzut activitatea fosfatazei solului, scăzând mineralizarea P și p disponibilă pe termen scurt și crescând conținutul de P al gunoiului37. Lipsa apei poate fi responsabilă pentru nivelurile extrem de scăzute de biomasă microbiană și fosfatază în biomii arizi și semiarizi. Zonele cu condiții climatice dure au fost asociate cu o cantitate mai mică de gunoi, cu o descompunere mai mică, cu biomasă microbiană și vegetală și cu activitate enzimatică38. Pe de altă parte, efectele celuilalt capăt al spectrului de disponibilitate a apei, cum ar fi cele găsite pe zonele inundate (mlaștini, păduri inundate) depind în mare măsură de condițiile de reducere și de speciația p datorată saturației apei39 (a se vedea secțiunea 3.2).

datele noastre arată modul în care fosfataza este dependentă de modelele climatice, dar și de concentrația TN în sol. Rezultatele noastre sugerează cuplarea diferitelor procese la scară temporală asupra controlului activității fosfatazei. Pe de o parte, mai multe studii au raportat o producție îmbunătățită de fosfatază în cadrul experimentelor de fertilizare N, dezvăluind un control pe termen scurt al producției enzimatice. Pe de altă parte, acolo unde condițiile climatice sunt favorabile și productivitatea este mai mare, plantele și microbii au modulat bazinele de nutrienți. Se știe că suma p organică și p ocluzată devine un bazin P mai mare în soluri cu intensitate crescândă a intemperii40. În Baza noastră de date TN și organic P sunt, de asemenea, puternic corelate, astfel încât propunem ca efectul TN asupra activității fosfatazei să fie puternic influențat și de evoluția ecosistemului pe termen lung.

modelul nostru SEM a identificat și un efect direct pozitiv al temperaturii (MAT), care stimulează productivitatea, asupra activității fosfatazei (Fig. 3) dar un efect indirect negativ prin TN (probabil legat de condiții dure), producând aproape nici un efect total al MAT asupra activității fosfatazei. Mai multe studii privind diferite tipuri de biomuri raportează creșterea productivității plantelor și a activității microbiene la temperaturi mai mari41 sau creșterea activității fosfatazei cu tendințe de încălzire atmosferică42. În schimb, se consideră că temperaturile reci și descompunerea întârziată scad n disponibilitate41.

tiparele activității fosfatazei în diferiți biomuri

Mai multe studii au sugerat că relațiile dintre disponibilitatea N și P și activitatea fosfatazei ar trebui să se mențină în biomes43, dar dovezile lipseau până acum. Prezența N în sol este principalul factor care explică activitatea fosfatazei în climatele temperate, dar activitatea fosfatazei s-a dovedit a fi puternic redusă de condițiile climatice dure din alte părți ale lumii. Activitatea fosfatazei este scăzută în mediile alpine (media bazei de date este de 1,4 centimoli g−1 h−1), probabil restricționată de dezvoltarea pedogenetică scăzută în zonele abrupte sau pietroase de mare altitudine, cu amplitudine termică ridicată și condiții de frig (efectul total SEM AMP a fost de -0,2). O disponibilitate ridicată a P Din cauza intemperiilor apatite directe pe solurile tinere ar putea duce, de asemenea, la o mică nevoie de fosfataze. Ratele scăzute ale precipitațiilor în zonele aride și semiaride au fost, de asemenea, asociate cu activități foarte scăzute de fosfatază (media bazei de date de 4,28 centimoli g−1 h−1) în solurile care sunt de obicei epuizate de TN44. Disponibilitatea apei este principala restricție în zonele aride, dar condițiile reci pot împiedica producția și descompunerea în zonele boreale. Solurile umede boreale stagnante pot deveni extrem de bogate în materie organică, în care p organic este prins și astfel indisponibil atât plantelor, cât și microbilor. Acest lucru ar explica activitatea extrem de ridicată a fosfatazei (media bazei de date de 46,7 centimoli g−1 h−1) Găsită în unele turbări45 și ar indica, de asemenea, o limitare mai puternică a P decât N în astfel de condiții, deoarece N poate fi canalizat în producția de enzime pentru achiziția P. Cu toate acestea, activitatea poate fi foarte scăzută în zonele boreale cu soluri stâncoase, rate scăzute de intemperie46 și limitări N foarte mari.

având în vedere condițiile climatice cu un nivel scăzut de azot, emisii scăzute de dioxid de carbon și perioade scurte de vegetație, se preconizează că activitatea medie anuală a fosfatazei va fi scăzută în solurile ecosistemelor mediteraneene. Cu toate acestea, activitățile ridicate au fost raportate în studiile efectuate pe site−urile Mediteraneane37, iar activitatea medie pentru acest biom a fost destul de ridicată în acest studiu (9,97 unktimol g−1 h-1). Ecosistemele mediteraneene au o sezonalitate puternică, iar majoritatea măsurătorilor au fost colectate primăvara sau toamna, când temperaturile solului și condițiile de apă sunt optime pentru productivitate42 și, prin urmare, activitatea enzimatică poate fi mai mare decât media anuală. Conținutul enzimatic al straturilor superioare ale solului poate varia de 2 ori între anotimpuri în comunitățile care suferă de sezonalitate severă, cum ar fi cele din bazinul Mediteranean37. O altă ipoteză este că valorile ridicate ale fosfatazei în solurile ecosistemelor mediteraneene sunt legate de conținutul lor scăzut de P15, 47,48,49. De asemenea, ar putea fi necesare mai multe enzime, deoarece în aceste sisteme, vegetația lemnoasă sclerofilă reprezintă o fracțiune importantă a subpădurii forestiere, care necesită mai multă energie pentru a fi degradată.

fosforul a fost considerat principalul nutrient limitativ în ecosistemele tropicale50, legat de substraturile solului cu P scăzut. Studiul nostru sugerează că activitatea fosfatazei în ecosistemele tropicale și subtropicale (media bazei de date de 8,8 centimoli G−1 h−1) depinde puternic de conținutul de TN. Siturile tropicale și subtropicale din setul nostru de date au avut valori TN scăzute (media 3.77 g kg−1), așa cum era de așteptat din solurile vechi cu conținut ridicat de minerale și un bazin mare de N în biomasă de stand. În aceste situri cu soluri relativ sărace, cea mai importantă activitate enzimatică are loc la stratul de gunoi, promovând o ciclare foarte rapidă a nutrienților și rate rapide de mineralizare. În plus, condițiile reduse comune în unele păduri tropicale inundate, totuși, pot duce la eliberarea p indisponibilă anterior prin dizolvarea oxizilor de fier capabili să lege P39. Acest proces poate fi compensat prin formarea de fosfat feros și o capacitate crescută de sorbție a hidroxizilor de fier39. Căile p labile din aceste medii sunt strâns asociate cu ciclurile Fe și S.

situsurile Temperate au avut activități mai mari ale fosfatazei (14,4 x−mol g−1 h-1). Aceste ecosisteme nu sunt adesea limitate la apă și au, de obicei, orizonturi de sol bine dezvoltate și un conținut ridicat de azot datorită depozitării atmosferice ridicate22. Activități similare au fost raportate pentru pădurile cu climă temperată (23,5 și 6.63 g−1 H−1 în orizonturi O și Ah, respectiv)51.

pentru a explora diferențele dintre biomuri, parcelele reziduale parțiale au fost reprezentate din modele multiregresiune cu interacțiuni inclusiv TN, MAT, MAP și AMP (figura S3, tabelul S5). Fosfatazele au fost legate de TN în siturile temperate și tropicale (figura S3), precum și în siturile alpine și aride (nu sunt prezentate). Efectul TN nu este principalul factor care explică varianța activității fosfatazei în siturile mediteraneene datorită tendinței disponibilității apei și a temperaturii de a constrânge ciclul nutrienților din sistem.

activitatea fosfatazei și intemperiile solului

constatările noastre au identificat diferențe în activitatea fosfatazei asociate cu gradul de intemperii a solului și dezvoltarea ecosistemului. Activitatea fosfatazei a fost cea mai mare în solurile degradate intermediar în setul nostru de date (Fig. 5D). Acest model este paralel cu cele pentru TN (Fig. 5a), Carbon (F = 61,0, P < 0,0001, suplimentar Fig. 3) și Biomasă microbiană (F = 27,5, P < 0,0001, Fig. S2), sugerând o relație între activitatea enzimatică, biomasa microbiană și starea nutrienților16, 52. Deși cronosecvențele și etapele de intemperii nu sunt strict comparabile, ambele modele de schimbare împărtășesc tendințe comune. Diferențele dintre starea de intemperii scăzute și ridicate sunt comparabile cu diferențele dintre solurile tinere și cele vechi descrise în cronosecvențe. Allison și colab.53 au descris N și C mai mari prin etapele mai vechi ale unei cronosecvențe, dar nivelurile C, N și P scad chiar în ultima fază, pe cele mai vechi soluri53. Cu toate acestea, conținutul de P al solului este epuizat mult mai repede decât C, astfel încât raporturile C:P și N:P cresc constant odată cu vârsta solului53, 54. Peltzer și colab.55 a rezumat modificările preconizate ale proprietăților solului în timp, inclusiv o creștere inițială și o scădere ulterioară a conținutului de sol N și C. Biomasa microbiană crește progresiv în primele etape ale cronosecvenței solului Franz Joseph, până când devine progresiv primul bazin de fosfor total de biomasă (plantă și microbiană)9. Acest lucru sugerează o concurență intensă între plante și microbii saprotrofici pentru fosforul din sol în solurile mature9. Activitatea fosfatazei mai scăzută cu limitare N a fost demonstrată în siturile retrogradate de pe insulele vulcanice56 ca în solurile puternic degradate ale setului nostru de date, unde o componentă foarte importantă a activității enzimatice are loc pe stratul de gunoi înainte de sol (Fig. 5D). Evaluarea contribuțiilor relative ale disponibilității nutrienților și ale modificărilor microbiotei solului la rata de schimbare este dificilă55. O schimbare a comunităților microbiene de la dominanța bacteriană la cea fungică este frecventă în solurile acide limitate de N9, 52 și o astfel de schimbare poate deveni un factor important al activității fosfatazei. De asemenea, poate apărea o buclă de feedback pozitiv de intensificare a limitării nutrienților: concentrațiile mai mici de nutrienți modifică comunitățile microbiene, scad activitatea de descompunere și intensifică în continuare limitarea nutrienților.

efectele comunitare și de tip forestier

activitatea fosfatazei și TN au diferit, de asemenea, semnificativ între comunități (Fig. 5B, E). Activitatea fosfatazei a fost în mod constant mai mare în păduri (12,4 x−mol g−1 H−1) decât în pajiști (4,83 x−mol g−1 h−1) (chiar și atunci când acestea împărtășesc starea de intemperii a solului) sau în terenuri gestionate sau perturbate (6,72 x-mol g-1 h-1). Wardle și colab.57 a raportat că ciclul nutrienților și activitatea enzimatică au fost strâns legate în biota de mai sus și de mai jos. Pajiștile sunt sisteme compuse din specii de plante care ciclizează rapid nutrienții, ceea ce beneficiază de dominanța bacteriană (mai competitivă în condiții de înaltă N)52. Controlul compoziției plantelor asupra descompunătorilor este dependent de context, dar se așteaptă o proporție mai mare de ciuperci peste bacterii în solurile forestiere. Ciupercile micorizice simbiotice de rădăcină sunt producători eficienți de fosfatază58 și exercită un control important asupra absorbției nutrienților59, 60. Acest lucru se datorează suprafeței mari pe care micoriza o dezvoltă în contact cu solul, interacționând mai eficient cu mediul mineral și organic61. Abundența tipurilor de micorize în sol depinde de distribuția speciilor gazdă, iar solurile de pășune și pădure prezintă o diversitate diferită de mychorrhiza59, 62, ceea ce poate contribui la producția finală de fosfatază. Coexistența diferitelor specii de arbori produce o distribuție microbiană neuniformă în păduri prin efectele” un singur arbore ” 54 asupra variabilității comunităților microbiene. Comunitățile de sol, inclusiv alimentatoarele de rădăcini și organismele de Inginerie a solului, determină, de asemenea, profilurile enzimatice specifice finale. Un bun exemplu sunt râmele epigeice și termitele, ale căror relații mutualiste pot contribui la o activitate mai mare a fosfatazei63. Cu toate acestea, observăm că, în ciuda solurilor forestiere și a pășunilor care prezintă diferențe în capacitatea de încărcare a nutrienților și productivitatea primară, un model comun între TN și fosfataza acidă stă la baza acestor disparități (figura S4).

informațiile din comunitățile forestiere colectate în setul nostru de date ne-au permis să identificăm diferențele dintre solurile angiosperme și gimnosperme (Fig. 5F). Fosfataza solului a fost semnificativ mai mare în pădurile angiosperme (14,5 față de 8,2 centimol g−1 h−1) comparativ cu cele gimnosperme. Acest model a fost consecvent pentru Biomii mediteraneeni și temperați, dar nu și pentru siturile tropicale sau subtropicale în care dominanța angiospermelor nu a permis această comparație. O disparitate între aceste două clase de arbori ar sugera că în păduri o proporție semnificativă din activitatea fosfatazei din soluri poate fi produsă de rădăcinile plantelor și de mychorrhiza mutualistă. S-ar putea aștepta o activitate biologică mai scăzută în solurile gimnosperme, care sunt mai bine adaptate condițiilor dure (stresul apei în pădurile mediteraneene și temperaturile mai scăzute în cele boreale) în comparație cu pădurile angiosperme. Cu toate acestea, nu am identificat diferențe mari de precipitații între ambele grupuri de pădure comparativ în Baza noastră de date, fapt care sugerează că diferențele enzimatice depind mai degrabă de diferențele biologice decât de cele climatice. Activitatea mai mare a fosfatazei în solul angiospermic poate fi asociată cu valorile TN (Fig. 4C). Unele studii au evidențiat faptul că eficiența scăzută a utilizării azotului (nue) pare a fi un dezavantaj semnificativ pentru plantele gimnosperme sub limita N64 care ar putea preveni exudarea fosfatazei. Diferențele dintre viața microbiană, dominanțele micorizei65 sau stoichiometria observată între clasele angiosperme și gimnosperme66 ar putea fi, de asemenea, în spatele acestor diferențe în activitatea fosfatazei. Studiile anterioare au raportat un conținut mai mare de țesut P în angiosperme decât gimnospermele66, ceea ce poate duce la o cerință mai mare de fosfatază și, prin urmare, la activități enzimatice mai mari. Această cerere diferențială de P apare ca o trăsătură biologică importantă care ar fi putut conduce ambele căi evolutive separate.

implicații pentru prezicerea efectelor schimbărilor globale asupra activității fosfatazei

multe dintre peisajele și ecosistemele Pământului au fost grav perturbate în ultimele decenii. Împreună cu gestionarea locală a terenurilor, procesele globale, cum ar fi îmbogățirea atmosferică a CO2 sau creșterea nivelului mării, transformă lumea noastră. Efectele schimbărilor climatice și de mediu viitoare asupra ciclismului solului și a activităților enzimatice sunt greu de prezis, deoarece feedback – urile dintre proprietățile chimice ale solului și viața de deasupra și de dedesubt sunt încă slab înțelese. Nivelurile mai ridicate de CO2 atmosferic pot stimula sinteza fosfatazei prin schimbarea calității gunoiului și îmbunătățirea productivității plantelor și microbienelor57, 67, de la care ne-am putea aștepta la o cifră de afaceri mai rapidă a P. datele noastre sugerează că creșterea temperaturilor ar putea produce modificări similare (Fig. 4), dar sugerează, de asemenea, că posibilele efecte ale CO2 și temperaturii pot fi constrânse de limitarea apei.

se preconizează o aridificare iminentă pentru bazinul mediteranean, America Centrală și unele zone din America de Sud, Africa de Sud și Australia68. Există dovezi că limitarea apei va afecta puternic stoichiometria materiei organice a solului și a diferitelor țesuturi vegetale. Seceta a fost legată de scăderea C și P organice solubile datorită biomasei și activității microbiene mai scăzute42, un model care se observă și la siturile aride și semiaride din studiul nostru. Porg mai Disponibil este eliberat în timpul secetei prin producția mai mare de gunoi pe termen scurt, dar activitatea anorganică P și fosfatază disponibilă scade, ducând la o limitare puternică a p pe termen mediu și lung43. În plus, reacțiile pozitive pot accelera pierderea p prin scurgerea rapidă a p solubil în timpul re-umezirii, printr-un șoc osmotic de la microbi sau prin scurgerea agregatelor de nutrienti30. Creșterea deficitului de apă și o probabilitate mai mare de evenimente extreme pot reduce activitatea fosfatazei, inducând degradarea unor ecosisteme și trecerea treptată la comunități mai puțin dependente de apă și nutrienți (de exemplu, pădurile mediteraneene către arbuști). Această schimbare poate fi interpretată ca un feedback pozitiv asupra schimbărilor climatice, deoarece mai puțin C este capturat ca biomasă, iar ecosistemul poate deveni o sursă de CO2. Cele mai multe previziuni ale schimbărilor globale reprezintă, de asemenea, o creștere a frecvenței incendiilor în diferite biomuri, cum ar fi pădurile Circumboreale (până la 50%)69 sau țările Mediteraneene70, cu un impact important asupra bugetului C. Diferitele forme de activitate A P și fosfatazei pot fi considerabil mai scăzute după un incendiu19, iar biomasa microbiană devine principalul factor care ține cont de starea și recuperarea P. În pădurea boreală, focul ar putea crește p disponibil pentru plantele supraviețuitoare și pioniere.

se preconizează că schimbarea globală va aduce un aport mai mare de N datorită fertilizării antropice13. Modelul nostru (Fig. 3) prezice că activitățile fosfatazei vor fi mai mari în ecosistemele supuse depunerii atmosferice-N. Îmbunătățirea disponibilității solului N, în special în solurile sărace în nutrienți, este o caracteristică comună a speciilor invazive, care va apărea ca un motor emergent al schimbărilor globale la nivel mondial. Prin urmare, este de așteptat ca unele sisteme care nu suferă de stres hidric să se îndrepte spre limitarea P și o activitate mai mare a fosfatazei71.

modelele noastre și compilarea literaturii sugerează un scenariu incert pentru următorii ani: se așteaptă ca efectele nivelurilor mai ridicate de CO2, fertilizarea N și temperatura să crească activitatea fosfatazei și rata de rotație a Porg în soluri, dar numai dacă este disponibilă suficientă apă. În alte zone, restricția de apă va induce limitarea P și va reduce activitatea fosfatazei, efect care ar putea fi agravat de incendiile recurente.

acest studiu este primul care a analizat tiparele globale ale activității fosfatazei în sol. Solul TN este principalul factor pe care l-am analizat, explicând gradienții spațiali ai activității fosfatazei la scară globală. Temperatura și precipitațiile mai ridicate s-au dovedit a fi asociate pozitiv cu activitatea fosfatazei. O parte importantă a efectului precipitațiilor asupra activității fosfatazei a fost indirectă, apărând prin efectul disponibilității apei asupra solului TN. În cazul în care condițiile climatice nu limitează în mod specific-cum ar fi pădurile temperate și tropicale-, solul N apare printre factorii studiați ca fiind cel mai determinant în limitarea activității fosfatazei acide. Cu toate acestea, pe alte situri care pot suferi limitări de temperatură sau apă, controlul principal asupra activității fosfatazei ar fi exercitat de climă –cum ar fi zonele aride sau mediteraneene-. Interacțiunile mutualiste dintre microbi și plante pot garanta ciclismul P, dar fixarea chimică, eliberarea și utilizarea eficientă a fosfatazei pot fi o constrângere în cele din urmă pentru absorbția P. Condițiile geochimice ale solului joacă un rol important în determinarea activității fosfatazei și pot fi deosebit de importante în sistemele tropicale. Acest studiu a identificat unele variabile globale și regionale asociate empiric cu conținutul de fosfatază din sol, dar complexitatea și importanța problemei merită o combinație suplimentară de experimentare și colectare mai largă a datelor din solurile naturale (în special din siturile boreale, alpine și aride). Astfel de studii ar trebui să includă o analiză a diferitelor bazine P și N, inclusiv microbiene și vegetale P și n pentru înțelegerea cuplării ciclurilor N și P ca mecanism care rezultă din studiul nostru, prin care organismele ar putea fi capabile să compenseze tulburările antropice din ciclurile geochimice. Lucrările viitoare sunt, de asemenea, necesare pentru a determina efectele schimbărilor globale asupra solurilor din întreaga lume pentru dezvoltarea unor modele robuste de schimbări în relațiile stoichiometrice pentru toate tipurile de ecosisteme.