reproduktion& spridning

sexuell reproduktion innebär blandning av gener från två olika föräldrar för att ge avkomma med en genetisk smink som liknar, men skiljer sig från, varje förälder. I bryophytes kräver processen produktion av manliga gameter (spermier), kvinnliga gameter (ägg) och några sätt att få spermierna till äggen. Gameten produceras på gametofyterna. Spermierna produceras inom små, typiskt stalkade, klubbformade strukturer som kallas antheridia och du kan också se bryophyte spermier som kallas antherozoids. Stjälken förankrar antheridium till gametofyten. Varje antheridium producerar många spermier. Äggen produceras i små, vanligtvis något kolvliknande strukturer som kallas archegonia. Varje archegonium rymmer ett ägg (i en svullen sektion som kallas venter) och spermierna kommer in genom kanalen i den smalare, rörformiga sektionen (eller nacken). På sidan av venter mittemot halsen är foten som förankrar archegonium till gametofyten. I de tidiga stadierna av archegonial utveckling som kanalen inte existerar, området fylls med celler. Vid mognad sönderdelas cellerna i mitten av nacken för att skapa kanalen. Kanalen är fylld med mucilage som är resultatet av nedbrytningen av cellerna som ursprungligen ockuperade kanalen.

ett befruktat ägg i ett archegonium utvecklas till sporofyten. Sporofyten består av en sporinnehållande kapsel som, beroende på art, kan vara stalkad eller stalklös. Varje spore innehåller en blandning av gener från de två föräldrarna och på framgångsrik spiring kommer att ge upphov till en ny gametofyt.

Följande diagram visar några mossa archegonia och antheridia. Siffrorna har kopierats från John Lindley ’ s the Vegetable Kingdom, publicerad 1853. Archegonia är till vänster och har färgats grönt Du kan se de svullna ventersna nära de arkegoniala baserna. På toppen av nacken har varje archegonium en något trattformad mun. Antheridia är till höger, har färgats blå och mitt antheridium släpper ut en spermmassa, färgad brun-orange. Archegonia och antheridia växer blandade med hårliknande till klubbliknande parafyser, vänster ofärgade i diagrammen. Föregående stycke nämnde att antheridia och archegonia är små. Storleken varierar beroende på art, men vanligtvis är dessa gametproducerande organ långt under en millimeter långa.

Bryophyte antheridia är ganska enhetliga i strukturen och detsamma gäller för archegonia. Antheridia varierar i storlek och form (från globos till något cylindrisk) beroende på art, men diagrammet ovan fångar kärnan i något antheridium – en kort, smal stjälk som stöder ett svullet, spermaproducerande organ. På liknande sätt varierar archegonia i storlek och relativa längder på nacken, venter och längden på stödfoten – men diagrammet ovan visar de väsentliga egenskaperna hos alla archegonia.

individuell antheridia och archegonia är mikroskopiska men ibland kan du se var de bildas. I detta foto av mossan Rosulabryum billardieri varje gul boll är ett kluster av antheridia. Detsamma är fallet i detta foto av en tallosleverwort i släktet Fossombronia. Detta foto visar manliga växter av hornwort Phaeoceros inflatus och antheridia produceras i de många” blåsorna ” som syns på thallus. Grupper av archegonia finns under de vita ”blåsorna”som visas på detta foto av thallose leverwort Lunularia cruciata.

Även om det finns mycket enhetlighet på strukturell nivå, finns det variation i bildandet och arrangemanget av archegonia och antheridia. Resten av denna sida kommer att ge en översikt över den sexuella reproduktionscykeln.

få spermier till ägg

När ett antheridium har mognat och innehåller livskraftig sperma måste spermierna komma till äggen i archegonia. Det första steget för spermierna att komma ut ur antheridia och det andra är att sedan resa till archegonia och befrukta äggen inom. Vatten är viktigt för båda stegen.

i vissa bryophytes kommer ett moget antheridium att hålla fri sperma, men oftare är det inte fallet, snarare hålls varje Sperma fortfarande i cellen där den bildades. I ett sådant fall, när ett antheridium öppnas, frigörs de sperminnehållande cellerna och det är bara i något skede efter frisättning från antheridium att den enda spermien, inom varje sådan cell, frigörs. Sådan befrielse kan äga rum strax efter öppnandet av antheridium eller så länge som 15 minuter senare, beroende på art. I det följande betyder uttrycket ”spermmassa” antingen en massa fri sperma eller en massa sperminnehållande celler, när det inte är nödvändigt att skilja de två.

När ett moget antheridium fuktas absorberar cellerna vid toppen vatten, sväller och slutligen spricker eller öppnas på något sätt. Spermmassan inuti ett moget antheridium är under tryck. Så, när ett antheridium har öppnat, tvingas spermmassan ut. I vissa bryofyter är kraften tillräcklig för att skjuta spermiemassan i luften, vilket möjliggör spridning över ett relativt brett område. Men i de flesta fall strömmar spermiemassan helt enkelt in i området runt antheridium och ytterligare spridning sker på något annat sätt. Medan hela spermiemassan ibland kan släppas under den kraftfulla extruderingen, är frisättning oftare en tvåstegsprocess. Typiskt tvingas en stor andel av spormassan snabbt ut av det uppbyggda inre trycket, men en andel förblir inom antheridium och går ut långsammare, under många minuter.

sammanfattningen i föregående stycke räcker för att ge dig ett snabbt grepp om processens breda egenskaper, men det finns variation i den finare detaljerna mellan arter. Befrielsen & spridning av spermier sida tittar närmare på några av stegen i några bryophytes. Sperma-till-äggprocessen har studerats grundligt i ett relativt litet antal bryofyter. Således kan exemplen på den sidan inte förklara processerna i alla bryophytes, men du kommer åtminstone se några av de variationer som är kända för att inträffa.

efter befruktning

När ett ägg har befruktats börjar utvecklingen av sporofyten. Det befruktade ägget förlängs och efter några celldelningar börjar differentiera. Den nedre delen blir vanligtvis en fot som tränger igenom gametofyten och förankrar den embryonala sporofyten till gametofyten. Den övre kommer att utvecklas till den sporbärande kapseln (och även stödstången eller seta, i arter där den mogna kapseln är stalkad).

sporofyterna är åtminstone delvis beroende av gametofyten för näringsämnen. Överföringsceller utvecklas vid sporofyt-gametofytgränsen i de flesta bryofyter, men inte alla. Dessa celler är specialiserade celler som möjliggör effektiv överföring av näringsämnen från gametofyten till sporofyten. I bryofyterna där de förekommer kan de bildas på gametofyten, sporofyten eller båda. Så i kombination med möjligheten att inga överföringsceller finns det fyra möjligheter. Alla hornworts har överföringsceller och de bildas endast på gametofyten. Tre av de fyra möjligheterna förekommer i mossor. I majoriteten av mosssläkten finns överföringscellerna på både gametofyten och sporofyten, även om de saknas i Sphagnum och i ett litet antal mosssläkten finns de bara på sporofyten. Ett vanligt exempel på det sista är släktet Polytrichum och dess nära släktingar. I levern uppstår alla fyra möjligheter. De löviga levervästarna har överföringsceller endast på sporofyterna. I de komplexa thallose leverworts finns överföringscellerna på både sporofyt och gametofyt. I de enkla talloidleverorna finns exempel på alla fyra möjligheterna.

gametofyt-sporofytkorsningen har ofta en invecklad, labyrintliknande form. Detta ger en större yta (och därmed fler överföringsceller) än en enkel, jämn gräns och ökar därmed hastigheten vid vilken näringsämnen kan strömma till sporofyten.

efter befruktning modifieras archegoniumet till en skyddande mantel runt den unga sporofyten. Det finns betydande skillnader, både i struktur och utveckling, mellan hornwort, leverwort och mossporofyter. Du kan ta reda på mer om det yttre utseendet genom att gå till avsnittet BRYOPHYTE GROUPS. I avsnittet SPOROPHYTE DEVELOPMENT hittar du mer detaljerade redogörelser för sporophyte development och deras interna struktur.

i mossor bildas archegonia vanligtvis i grupper. I många fall när ett archegonium i en sådan grupp har befruktats förlorar de andra förmågan att befruktas. Detta verkar orsakas av ett hämmande hormon som frigörs från ett befruktat archegonium. Under sådana omständigheter kan endast en sporofyt utvecklas från den arkegoniala gruppen. Under vissa omständigheter kan dock mer än en sporofyt utvecklas från en arkegonial grupp. Ett sådant fenomen kallas polysety. Det kan bero på att två archegonia befruktas samtidigt eller kanske på grund av för låg mängd hämmande hormon som produceras.

Se även:

Liberation & dispersal of sperm

Vegetative Reproduction

Sexual vs Vegetative Reproduction