Articles

Embryo Projektu Encyklopedie

Mezenchymu je typ zvířecí tkáně skládá z volné buňky vestavěné v oky proteinů a tekutiny, tzv. extracelulární matrix. Volná, tekutá povaha mezenchymu umožňuje jeho buňkám snadno migrovat a hrát klíčovou roli při vzniku a vývoji morfologických struktur během embryonálních a fetálních fází života zvířat. Mesenchym přímo vede k většině pojivových tkání těla, od kostí a chrupavek po lymfatický a oběhový systém. Kromě toho interakce mezi mezenchymem a jiným typem tkáně, epitelem, pomáhají tvořit téměř každý orgán v těle.

i když většina pochází z mezenchymu uprostřed embryologické zárodečné vrstvy, mesoderm, vnější zárodečné vrstvy, známé jako ektoderm také produkuje malé množství mezenchymu od specializované struktury nazývá neurální lišty. Mezenchym je obecně tranzitivní tkáň; zatímco rozhodující pro morfogenezi během vývoje, u dospělých organismů lze nalézt jen málo. Výjimkou jsou mezenchymální kmenové buňky, které se nacházejí v malých množstvích v kostní dřeni, tuku, svalech a zubní dřeni dětských zubů.

Mesenchym se tvoří brzy v embryonálním životě. Jak se primární zárodečné vrstvy vyvíjejí během gastrulace, buněčné populace ztrácejí své adhezivní vlastnosti a oddělují se od listů Spojených buněk, nazývaných epitel. Tento proces, známý jako epiteliální-mezenchymální přechod, vede k segmentovaného vrstvy embrya, a vyskytuje se mnohokrát v průběhu vývoje vyšších obratlovců. Epiteliální-mezenchymální přechod hrát klíčovou roli v buněčné proliferaci a opravy tkání, a jsou uvedeny v mnoha patologických procesů, včetně vývoje přebytečné vláknité pojivové tkáně (fibróza) a šíření onemocnění mezi orgánů (metastázy). Reverzní proces, mezenchymálně-epiteliální přechod, nastává, když volné buňky mezenchymu vyvinou adhezivní vlastnosti a uspořádají se do organizovaného listu. Tento typ přechodu je také běžný během vývoje a podílí se na tvorbě ledvin.

koncept mesenchymu má dlouhou historii, která formovala naše moderní chápání tkáně mnoha způsoby. V roce 1879, Charles Sedgwick Minot, anatom vychází z Harvard Medical School v Bostonu, Massachusetts, jako první popsal to, co nazval mesamoeboids, mobilní část z toho, co by brzy přišel být rozpoznán jako mezenchymu. Minot našel tyto buňky v souvislosti s histologickými studiemi mezodermu. Chápal volné, mobilní buňky mezenchymu jako primitivní zástupce mezodermu, ale tyto buňky nepovažoval za typ tkáně. Dva roky po Minot uznání mesamoeboids, Oscar a Richard Hertwig, dva bratři a doktorských studentů z Ernst Haeckel na University of Jena v Jeně, Německo, razil termín mesenchyma ve své publikaci Die Coelomtheorie. Versucheiner Erklärung des mittleren Keimblattes (Coelom Teorie: pokus se vysvětlit, střední zárodečné vrstvy), a použili to popsat typ tkáně, který se skládá z améboidní buňky, které Minot měl vylíčil. Na Hertwig bratři zjistí, že pochází z mezenchymu mezoderm, a oni se nachází tento vztah v širším kontextu vývoje coelom, tekutiny naplněné tělo dutiny. Jejich Die Coelomtheorie také pokročila v myšlence, že tři zárodečné vrstvy udržují oddělené identity a vyvíjejí odlišné tkáně a orgány, koncept známý jako teorie zárodečných vrstev.

v roce 1888, N. Katschenko navrhl, že mezenchymu nacházejí v oblasti hlavy pochází z neurální lišty, ektodermální deriváty, efektivně rozšiřuje tkáně původu za to, že z jedné zárodečné vrstvy. O pět let později, Harvard Medical School student doktorského studia Julia Platt, v Cambridge, Massachusetts, poskytla důkazy, na základě její studie Necturus maculosus embryí, typ vodní mlok, že mezenchymu, který se vyvinul do kosterní prvky branchiální oblouky odvozenými z ektodermu. Platt 1893 zveřejnění, „Ectodermic Původu Chrupavek Hlavy,“ a její závěry o ektodermální původ mezenchymu v oblasti hlavy, a tak kostních a chrupavčitých tkání lebky, šel proti zavedené zárodečné vrstvě teorie a segmentovaného původ mezenchymu, který prosazuje Hertwig bratry v jejich 1881 Zemřít Coelomtheorie. Plattova zjištění byla odmítnuta mnoha zavedenými embryology, kteří potvrdili teorii integrity zárodečných vrstev.

V letech následujících Platt publikace, několik dalších embryologists identifikovány ektodermální původ mezenchymu a jeho derivát kosterní prvky v oblasti hlavy ryb a ptáků. Teprve téměř třicet let po Plattově počáteční publikaci nezávislé studie prokázaly významný ektodermální příspěvek k mesenchymu. V roce 1921, zatímco vyšetřuje hranice neurální při tvorbě mozkových ganglií v Obojživelníci, běžně známý jako mloci, Francis Landacre na Ohio State University v Columbus, Ohio, ukázal, ektodermální původ hlavového mezenchymu. Landacre práce následovaly další studie, které dále dospěl k závěru o ektodermální součástí mezenchymu. Představa, že mezenchymu v lebeční oblasti odvozené od neurální bylo nakonec zrušeno v roce 1940 nezávislý výzkum embryologists Sven Hörstadius na Uppsala University ve švédské Uppsale, a Gavin de Beer na University College v Londýně, Anglie.

krátce poté, co skončila debata o ektodermálním mezenchymu, vypukl výzkum role mezenchymu během vývoje. Tím, 1960, embryologists si uvědomil, že mezenchymu, v kombinaci s epitelu, hrál důležitou roli v morfogenezi mnoha orgánů během embryonálního a fetálního vývoje. Epitelio-mezenchymální interakce tvoří téměř každý orgán těla, od vlasů a potních žláz po zažívací trakt, ledviny a zuby.

V roce 1969, Edward Kollar a Grace Baird z University of Chicago v Chicago, Illinois, navrhli sérii experimentů, aby pochopili, jak mezenchymu a epitelu pracují společně, když se buňky diferencují, a jak dvou tkání se spojí, aby se embryonálních struktur. Jejich výzkum vycházel z dlouhé historie zkoumání tkáňových interakcí během morfogeneze, a zejména z práce Johna Cairna z roku 1954 na Texaské univerzitě v Austinu v Texasu a Johna Saunderse na Marquette University v Milwaukee ve Wisconsinu. Cairn a Saunders uznali, že mezoderm drží induktivní stimul v interakcích mezi mezodermem a epitelem. Pomocí vývoje zubů jako model systému, Kollar a Baird poskytla důkazy, že mezenchymu disky oba indukce a diferenciace během epithelio-mezenchymální interakce, a je tedy tkáň, která poskytuje strukturální specifičnosti během těchto interakcí, nebo určuje, jakou strukturu bude tvořit. Kollar a Baird publikoval svá zjištění v roce 1969 v „Vlivem Zubní Papily na Vývoj Tvaru Zubu v Embryonální Myší Zub, Bakterie,“ a v roce 1970 v „Tkáně Interakcí u Embryonálních Myších Zubů Bakterie.“

Krátce předtím, než Kollar a Baird zveřejněna jejich účet epithelio-mezenchymální interakce, Alexander Friedenstein objevena před mezenchymálních kmenových buněk u myší (Mus musculus). V publikacích od roku 1966 do roku 1987, Friedenstein, ve spojení s jeho kolegy na Univerzitě v Moskvě v Moskvě, Rusko, za předpokladu, důkazy z transplantační experimenty, které kmenových buněk odebraných z kostní dřeně se mohou diferencovat do mezenchymálních tkání, jako jsou tuky, kosti a chrupavky. Tyto buňky se staly známými jako mezenchymální kmenové buňky, a následně byly nalezeny v krvi, chrupavčité, kosterní, a tukové tkáně. Mezenchymální kmenové buňky poskytují rezervoár rezervních buněk, které tělo může použít pro normální nebo patologickou regeneraci a opravu tkáně. Schopností mezenchymálních kmenových buněk diferencovat do různých tkání, známé jako buněčné energie, byl příčinou debaty v posledních letech, což vede výzkumníky k otázce, zda tyto buňky jsou skutečně multipotentních, a může vést k více typy buněk. Potenciální multipotence mezenchymálních kmenových buněk ve spojení s jejich přítomností v dospělých organismech z nich učinila atraktivní alternativu k embryonálním kmenovým buňkám pro výzkum regenerace tkání.

současný výzkum mezenchymu se šíří napříč mnoha biologickými obory. Zaměření mezenchymu výzkumu, však rozděluje mezi dva obecné zájmy: role a vyjádření mezenchymu-specifických genů během vývoje, včetně patologických procesů, a umístění a schopností mezenchymálních kmenových buněk. Zatímco někteří ještě vyšetřovat mezenchymu na úrovni tkání, dva aktuální zaměřuje odráží trend analýzy a pochopení molekulární úrovni mechanismy, které mezenchymu funkce během vývoje. Začíná s definicí podle Hertwig bratři, mezenchymu výzkum se přesunul z anatomických vyšetřování ve vývoji embrya, na buněčných příspěvky na varhanní tvorbu a tkáňové úrovni interakce, a teď genetické mechanismy vývoje a opravu tkání.

v mezenchymovém výzkumu existuje Historická kontinuita, ale zůstávají pozůstatky kontroverze, která obklopovala tuto tkáň na konci devatenáctého století. V ní 1893 článek, ve kterém představila biologické společenství, aby ektodermální původ mezenchymu v oblasti hlavy, Julia Platt také navrhl změnu v terminologii. Mezenchym ektodermálního původu specifikovala termínem mesectoderm, zatímco mezodermální mezenchym nazvala mesendoderm. Lékařská komunita, zejména patologové, stále používá tento rozdíl mezi mezenchymálními zdroji, pouze odkazující na tkáň jako mezenchym, pokud je odvozena od mezodermu. Patologové udržují rozdíl, protože mezenchymální zdroj určuje typ a chování nemoci. Mezitím vývojoví biologové mají tendenci rozpoznávat mezenchym jediným jménem, bez ohledu na zdroj.

studie z mezenchymu má dlouhou historii, z mezenchymu uznání v rámci zárodečné vrstvě teorie, diskuse o mezenchymu původu, k odhalení mezenchymu role v morfogenezi a jeho schopnost produkovat kmenové buňky. Tato historie je částečně způsobena skutečností, že mezenchym je rozhodující pro embryonální růst a vývoj, stejně jako udržování pojivových tkání v dospělosti. Volná povaha buněk v mezenchymu umožňuje, aby se tkáň pohybovala a formovala. Během embryogeneze, mezenchymu vznikají pojivové tkáně těla, z chrupavky a kosti, tuk, svaly a oběhový systém. Mezitím se téměř každý orgán tvoří prostřednictvím epitelio-mezenchymálních interakcí, ve kterých mezenchym poskytuje jak induktivní stimul, tak určuje cestu diferenciace. Ačkoli malý mezenchym zůstává v těle během dospělosti, konečné zbytky této tkáně, mezenchymální kmenové buňky, umožňují pojivové tkáně opravit a regenerovat.

zdroje

  1. Cairns, John M, and John W. Saunders. „Vliv embryonálního mezodermu na regionální specifikaci epidermálních derivátů u kuřat.“Journal of Experimental Zoology 127 (1954): 221-48.
  2. Friedenstein, Alexander, I. Piatetzky-Shapiro a Klára Petráková. „Osteogeneze v transplantacích buněk kostní dřeně.“Journal of Embryology and Experimental Morphology 16 (1966): 381-90.Gilbert, Scott. Vývojová Biologie. 8. vydání. Massachusetts: Sinauer, 2003.
  3. Hala, Brian K. „Neurální i Neurální Buňky: Objev a Význam pro Teorie Embryonálních Organizace.“Journal of Biosciences 3 (2008): 781-93.
  4. Hertwig, Oscar a Richard Hertwig. Die Coelomtheorie. Versucheiner Erklärung des mittleren Keimblattes . Fischer, 1881.http://books.google.com/books?id=KOhOAAAAMAAJ&ots=x5r19l0yfu&dq=oscar%20hertwig&pg=PP1#v=onepage&q=oscar%20hertwig&f=false (přístup 14. Září 2012).
  5. Katschenko, N. “ Zur Entwicklungsgeschichte der Selachierembryos .“Anatomischer Anzeiger 3 (1888): 445-67.
  6. Kollar, Edward J., and Grace R. Baird. „Vliv zubní papily na vývoj tvaru zubu v embryonálních myších zubních zárodcích.“Journal of Embryology and Experimental Morphology 21 (1969): 131-48.
  7. Kollar, Edward J., and Grace R. Baird. „Tkáňové interakce v embryonálních myších zubních zárodcích: i. reorganizace zubního epitelu během rekonstrukce zubních zárodků.“Journal of Embryology and Experimental Morphology 24 (1970): 159-70.
  8. Kollar, Edward J., and Grace R. Baird. „Tkáňové interakce v embryonálních myších zubních zárodcích: II. induktivní Role zubní papily.“Journal of Embryology and Experimental Morphology 24 (1970): 173-86.
  9. Le Lièvre, Christiane a Nicole Le Douarin. „Mezenchymální deriváty neurálního hřebenu: Analýza Chimaerických křepelčích a kuřecích embryí.“Journal of Embryology and Experimental Morphology 34 (1975): 125-54.
  10. Minot, Charles Sedgwick. „Předběžné oznámení o určitých zákonech histologické diferenciace.“Proceedings of the Boston Society of Natural History XX (1879): 202-9.
  11. Platt, Julie. „Ektodermický původ chrupavek hlavy.“Anatomischer Anzeiger 8 (1893): 506-9.