Articles

the Embryo Project Encyclopedia

Mesenchyme er en type dyrevæv bestående af løse celler indlejret i et net af proteiner og væske, kaldet den ekstracellulære matrice. Den løse, flydende natur af mesenchyme gør det muligt for dets celler at migrere let og spille en afgørende rolle i oprindelsen og udviklingen af morfologiske strukturer under de embryonale og føtale stadier af dyrelivet. Mesenchyme giver direkte anledning til det meste af kroppens bindevæv, fra knogler og brusk til lymfatiske og kredsløbssystemer. Desuden hjælper interaktionerne mellem mesenchyme og en anden vævstype, epitel, til at danne næsten alle organer i kroppen.

selvom det meste mesenchyme stammer fra det midterste embryologiske kimlag, mesoderm, producerer det ydre kimlag kendt som ektoderm også en lille mængde mesenchyme fra en specialiseret struktur kaldet neural crest. Mesenchyme er generelt et transitivt væv; mens det er afgørende for morfogenese under udvikling, kan der kun findes lidt i voksne organismer. Undtagelsen er mesenkymale stamceller, som findes i små mængder i knoglemarv, fedt, muskler og tandpulp af baby tænder.

Mesenchyme dannes tidligt i det embryonale liv. Da de primære kimlag udvikler sig under gastrulation, mister cellepopulationer deres klæbende egenskaber og løsnes fra ark af tilsluttede celler, kaldet epithelia. Denne proces, kendt som en epitel-mesenkymal overgang, giver anledning til det mesodermale lag af embryoet og forekommer mange gange under udviklingen af højere hvirveldyr. Epitel-mesenkymale overgange spiller nøgleroller i cellulær proliferation og vævsreparation og er indikeret i mange patologiske processer, herunder udvikling af overskydende fibrøst bindevæv (fibrose) og spredning af sygdom mellem organer (metastase). Den omvendte proces, mesenchymal-epithelial overgang, opstår, når de løse celler af mesenchyme Udvikler klæbende egenskaber og arrangerer sig i et organiseret ark. Denne type overgang er også almindelig under udvikling og er involveret i nyredannelse.begrebet mesenchyme har en lang historie, som har formet vores moderne forståelse af vævet på mange måder. I 1879 beskrev Charles Minot, en anatomist baseret på Harvard Medical School i Boston, Massachusetts, først det, han kaldte mesamoeboids, den cellulære del af det, der snart ville blive anerkendt som mesenchyme. Minot fandt disse celler i forbindelse med histologiske undersøgelser af mesoderm. Han forstod de løse, mobile celler af mesenchyme som primitive repræsentanter for mesodermen, men betragtede ikke disse celler som en type væv. To år efter minots anerkendelse af mesamoeboids, Oscar og Richard hertug, to brødre og ph.d. – studerende ved Ernst Haeckel ved University of Jena i Jena, Tyskland, opfandt udtrykket mesenchyma i deres publikation Die Coelomthorie. Versucheiner erkl Corrung des mittleren Keimblattes (Coelom teori: et forsøg på at forklare det midterste kimlag), og de brugte det til at beskrive den type væv, der bestod af de amoeboidceller, som Minot havde portrætteret. Hertekyllingebrødrene fastslog, at mesenchyme stammer fra mesoderm, og de placerede dette forhold i den bredere sammenhæng med udviklingen af coelom, et væskefyldt kropshulrum. Deres Die Coelomthorie avancerede også ideen om, at de tre kimlag opretholder separate identiteter og udvikler forskellige væv og organer, et koncept kendt som kimlagsteori.

i 1888, N. Katschenko foreslog, at mesenchyme fundet i hovedets område stammede fra den neurale kam, et ektodermalt derivat, der effektivt udvider vævets Oprindelse ud over et enkelt kimlag. Fem år senere leverede Harvard Medical School ph.d. – studerende Julia Platt i Cambridge, Massachusetts, bevis baseret på hendes studier af necturus maculosus-embryoner, en type akvatisk salamander, at mesenchymet, der udviklede sig til skeletelementerne i grenbuerne afledt af ektoderm. Platts publikation fra 1893,” Ektodermisk Oprindelse af brusk i hovedet”, og hendes konklusioner om den ektodermale Oprindelse af mesenchyme i hovedregionen og dermed skelet-og bruskvæv i kraniet, gik imod den forankrede kimlagsteori og mesodermal oprindelse af mesenchyme, der blev anbefalet af Hertekorbrødrene i deres 1881 Die Coelomthorie. Platts fund blev afvist af mange etablerede embryologer, der opretholdt teorien om kimlagets integritet.

i årene efter Platts offentliggørelse identificerede flere andre embryologer ektodermal oprindelse for mesenchyme og dets afledte skeletelementer i hovedområdet for fisk og fugle. Det var først næsten tredive år efter Platts første offentliggørelse, at uafhængige undersøgelser viste et stort ektodermalt Bidrag til mesenchyme. I 1921, mens man undersøgte grænserne for neural crest i dannelsen af cerebrale ganglier i Urodeles, almindeligvis kendt som salamandere, Francis Landacre ved Ohio State University i Columbus, Ohio, viste den ektodermale Oprindelse af kranial mesenchyme. Landacres arbejde blev efterfulgt af andre undersøgelser, som yderligere konkluderede en ektodermal komponent af mesenchyme. Ideen om, at mesenchyme i kranialregionen stammer fra neural crest, blev endelig ophævet i 1940 ‘ erne af den uafhængige forskning fra embryologer Sven h Larrstadius ved Uppsala University i Uppsala, Sverige, og Gavin de Beer ved University College i London, England.

kort efter debatten om ektodermal mesenchyme sluttede, brød forskning om mesenchyms rolle under udvikling ud. I 1960 ‘ erne indså embryologer, at mesenchyme i kombination med epitel spillede en væsentlig rolle i morfogenesen af mange organer under embryonal og føtal udvikling. Epitelio-mesenkymale interaktioner danner næsten alle organer i kroppen, fra hår og svedkirtler til fordøjelseskanalen, nyrerne og tænderne. i 1969 designede Edvard Kollar og Grace Baird fra University of Chicago i Chicago, Illinois, en række eksperimenter for at forstå, hvordan mesenchyme og epitel fungerer sammen, når celler differentierer, og hvordan de to væv kombineres for at skabe embryonale strukturer. Deres forskning trak på en lang historie med at undersøge vævsinteraktioner under morfogenese, og især på John Cairns arbejde i 1954 ved University of Austin, og John Saunders, ved Market Universitet i Milvakee, Viconsin. Cairn og Saunders erkendte, at mesoderm har den induktive stimulus inden for interaktioner mellem mesoderm og epitel. Brug af tandudvikling som et modelsystem, Kollar og Baird fremlagde bevis for, at mesenchyme driver både induktion og differentiering under epitelio-mesenkymale interaktioner, og er således det væv, der giver strukturel specificitet under disse interaktioner, eller bestemmer, hvilken struktur der vil dannes. Kollar og Baird offentliggjorde deres resultater i 1969 i” Dentalpapillas indflydelse på udviklingen af tandform i embryonale Musetandkim “og i 1970 i” Vævsinteraktioner i embryonale Musetandkim.”

kort før Kollar og Baird offentliggjorde deres beretning om epitelio-mesenkymale interaktioner, opdagede Aleksandr Friedenstein mesenkymale stamceller hos Mus (Mus musculus). I publikationer fra 1966 til 1987 leverede Friedenstein sammen med sine jævnaldrende ved Moskva Universitet i Moskva, Rusland, bevis fra transplantationsforsøg om, at stamceller taget fra knoglemarv kan differentieres til mesenkymvæv, såsom fedt, knogler og brusk. Disse celler blev kendt som mesenkymale stamceller og er efterfølgende blevet fundet i blod, brusk, skelet og fedtvæv. Mesenkymale stamceller giver et reservoir af reserveceller, som kroppen kan bruge til normal eller patologisk vævsregenerering og reparation. Mesenkymale stamcellers evner til at differentiere i forskellige væv, kendt som cellestyrke, har været en årsag til debat i de senere år, hvilket har ført forskere til at stille spørgsmålstegn ved, om disse celler virkelig er multipotente og kan give anledning til flere celletyper. Den potentielle multipotens af mesenkymale stamceller i forbindelse med deres tilstedeværelse i voksne organismer har gjort dem til et attraktivt alternativ til embryonale stamceller til forskning i vævsregenerering.

aktuel forskning på mesenchyme spredes over mange biologiske felter. Fokus for mesenchymforskning deler sig imidlertid mellem to generelle interesser: rollen og ekspressionen af mesenchymspecifikke gener under udvikling, herunder patologiske processer, og placeringen og kapaciteten af mesenkymale stamceller. Mens nogle stadig undersøger mesenchyme på vævsniveau, afspejler de to nuværende fokus en tendens mod analyse og forståelse af mekanismer på molekylært niveau, hvormed mesenchyme fungerer under udvikling. Begyndende med definitionen af Hertekylling brødre, mesenchymforskning er flyttet fra anatomiske undersøgelser i udvikling af embryoner, til cellulære Bidrag til organdannelse og vævsniveau interaktioner, og nu til de genetiske mekanismer for udvikling og vævsreparation.

der er historisk kontinuitet inden for mesenchymforskning, men der er stadig rester af kontroversen, der omringede dette væv i slutningen af det nittende århundrede. I sin artikel fra 1893, hvor hun introducerede det biologiske samfund til den ektodermale Oprindelse af mesenchyme i hovedregionen, foreslog Julia Platt også en ændring i terminologi. Mesenchyme af ektodermal oprindelse specificerede hun med udtrykket mesectoderm, mens mesodermal mesenchyme hun kaldte mesendoderm. Det medicinske samfund, især patologer, anvender stadig denne sondring mellem mesenkymale kilder, der kun henviser til et væv som mesenkym, hvis det stammer fra mesoderm. Patologer opretholder sondringen, fordi den mesenkymale kilde bestemmer typen og opførslen af en sygdom. I mellemtiden har udviklingsbiologer en tendens til at genkende mesenchyme med et enkelt navn, uanset kilde.undersøgelsen af mesenchyme har en lang historie, fra mesenchymes anerkendelse inden for rammerne af kimlagsteori, til kontroverser om mesenchymes oprindelse, til at afdække mesenchymes roller i morfogenese og dets evne til at producere stamceller. Denne historie skyldes dels, at mesenchyme er afgørende for embryonal vækst og udvikling samt vedligeholdelse af bindevæv i voksenalderen. Den løse natur af celler i mesenchyme gør det muligt for vævet at bevæge sig og støbes. Under embryogenese giver mesenchyme anledning til kroppens bindevæv, fra brusk og knogler til fedt, muskler og kredsløbssystemet. I mellemtiden dannes næsten hvert organ gennem epitelio-mesenkymale interaktioner, hvor mesenchym giver både den induktive stimulus og bestemmer differentieringsvejen. Selvom lidt mesenchyme forbliver i kroppen i voksenalderen, tillader de endelige rester af dette væv, mesenkymale stamceller, bindevæv at reparere og regenerere.

kilder

  1. Cairns, John M og John Saunders. “Indflydelsen af embryonisk Mesoderm på den regionale specifikation af epidermale derivater i kyllingen.”Tidsskrift for Eksperimentel Dyreologi 127 (1954): 221-48.Friedenstein, Aleksandr, I. Piatetsky-Shapiro og Klara Petrakova. “Osteogenese i transplantationer af knoglemarvsceller.”Tidsskrift for embryologi og eksperimentel morfologi 16 (1966): 381-90.Gilbert, Scott. Udviklingsbiologi. 8. udgave. Massachusetts: Sinauer, 2003.Hall, Brian K. ” Neural Crest og Neural Crest Cells: opdagelse og betydning for teorier om embryonal organisation.”Tidsskrift for Biosciences 3 (2008): 781-93.
  2. Hervig, Oscar og Richard Hervig. Die Coelomthorie. Der er ingen anmeldelser af mittleren Keimblattes . Fischer, 1881.http://books.google.com/books?id=KOhOAAAAMAAJ&ots=x5r19l0yfu&dq=oscar%20hertwig&pg=PP1#v=onepage&q=oscar%20hertwig&f=false (adgang til 14.September 2012).
  3. Katschenko, N. “for at blive involveret i Selachierembryos .”Anatomischer 3 (1888): 445-67.
  4. Kollar, Edvard J. og Grace R. Baird. “Tandpapillens indflydelse på udviklingen af tandform i embryonale Musetandkim.”Tidsskrift for embryologi og eksperimentel morfologi 21 (1969): 131-48.
  5. Kollar, Edvard J. og Grace R. Baird. “Vævsinteraktioner i embryonale Musetandkim: I. omorganisering af Tandepitelet under Tandkimrekonstruktion.”Tidsskrift for embryologi og eksperimentel morfologi 24 (1970): 159-70.
  6. Kollar, Edvard J. og Grace R. Baird. “Vævsinteraktioner i embryonale Musetandkim: II. den induktive rolle af Tandpapillen.”Tidsskrift for embryologi og eksperimentel morfologi 24 (1970): 173-86.
  7. le li, Christiane og Nicole Le Douarin. “Mesenkymale derivater af den neurale kam: Analyse af Kimæriske vagtel og kyllingembryoner.”Tidsskrift for embryologi og eksperimentel morfologi 34 (1975): 125-54.
  8. Minot, Charles Sedgvick. “Foreløbig meddelelse om visse love om histologisk differentiering.”Proceedings of the Boston Society of Natural History (1879): 202-9.
  9. Platt, Julia. “Ektodermisk Oprindelse af brusk i hovedet.”Anatomischer 8 (1893): 506-9.