Akustische (d. h. akustische) Signale sind omnidirektional (d. h. Sie bewegen sich in alle Richtungen) und können an ein großes Publikum gesendet werden, einschließlich beabsichtigter und unbeabsichtigter Zuhörer sowie derjenigen, die sichtbar und unsichtbar sind. Da akustische Signale kurzlebig und absichtlich sind, sind sie nützlich, um Informationen über eine unmittelbare Situation und nicht über einen konstanten Zustand zu geben. Durch Reflexion, Brechung und Absorption werden akustische Signale von der Umgebung auf eine Weise abgebaut, die für hochfrequente Geräusche oft sehr viel größer ist als für niederfrequente Geräusche. Elefanten sind Spezialisten in der Herstellung von niederfrequentem Schall und in der Verwendung von Fernkommunikation. Sehen Sie sich einige gute Beispiele für akustische Kommunikation durch Elefanten im Artikel „What Elephant Calls Mean: A User’s Guide“ an, der 2014 von National Geographic veröffentlicht wurde und auf der Arbeit von ElephantVoices basiert.

Die Bandbreite der Geräusche, die Elefanten erzeugen

Elefanten erzeugen eine breite Palette von Geräuschen, von sehr niederfrequentem Rumpeln bis zu höherfrequentem Schnauben, Bellen, Brüllen, Schreien und anderen eigenwilligen Rufen. Asiatische Elefanten produzieren auch Zwitschern. Die am häufigsten verwendete Kategorie von Anrufen, zumindest für afrikanische Elefanten, ist das sehr niederfrequente Rumpeln. Im Abschnitt Multimedia-Ressourcen – Anruftypen und -kontexte können Sie nach zahlreichen Sounds suchen, diese anhören und darüber lesen.

Um ein Gefühl für den Frequenzbereich von Elefanten zu bekommen, kann es nützlich sein, sie mit dem von Menschen verwendeten Bereich zu vergleichen. Eine typische menschliche männliche Stimme in der Sprache schwankt um 110 Hertz (Hz oder Zyklen pro Sekunde), eine weibliche Stimme um 220 Hz und ein Kind um 300 Hz. Bei Elefanten schwankt ein typisches männliches Rumpeln um ein durchschnittliches Minimum von 12 Hz (mehr als 3 Oktaven unter der Stimme eines Mannes), das Rumpeln eines Weibchens um 13 Hz und das eines Kalbes um 22 Hz.

Bei normaler menschlicher Sprache kann die Vibrationsrate über einen Zeitraum von 2:1 Verhältnis, also über eine Oktave, während eine Sängerstimme einen Bereich von über zwei Oktaven aufweisen kann. Im Gegensatz dazu kann die Grundfrequenz innerhalb eines einzelnen Elefantenrufs über 4 Oktaven variieren, beginnend mit einem Rumpeln bei 27 Hz und einem Brüllen bei 470 Hz! Einschließlich der Obertöne können Anrufe Frequenzen enthalten, die sich über mehr als 10 Oktaven erstrecken, von einem Tief von 5 Hz bis zu einem Hoch von über 10.000 Hz. Stellen Sie sich eine musikalische Komposition mit einigen Opernelefanten vor!

Elefanten können sowohl sehr sanfte, weiche als auch extrem kraftvolle Klänge erzeugen. Unten können Sie sich einige Beispiele anhören. (Kopfhörer / Soundsystem empfohlen) Einige der von Elefanten erzeugten Anrufe können bis zu 112 Dezibel (dB) betragen, die 1 Meter von der Quelle entfernt aufgezeichnet wurden. Dezibel werden auf einer logarithmischen Skala gemessen und um Ihnen eine Vorstellung davon zu geben, wie laut einige Elefantengeräusche sind, haben wir Informationen aus einer Tabelle in The Science of Sound von TD Rossing kopiert, die einige Beispiele für typische Geräuschpegel enthält.

Jet takeoff (60 m)	120 dB
Construction site	110 dB Intolerable
Shout at 1.5 m	100 dB
Heavy truck at 15 m	90 dB Very noisy
City street	80 dB
Vehicle interior	70 dB Noisy
Normal conversation at 1 m	60 dB
Office, classroom	50 dB Moderate
Living room	40 dB
Bedroom at night	30 dB Quiet
Rundfunkstudio	20 dB
Raschelnde Blätter	10 dB Kaum hörbar

Wie erzeugen Elefanten eine solche Bandbreite an Geräuschen?

Schall entsteht, wenn aus der Lunge ausgestoßene Luft über die Stimmbänder oder den Kehlkopf geleitet wird, eine etwa 7,5 cm lange Struktur bei Elefanten. Die sich bewegende Luft bewirkt, dass die Stimmbänder mit einer bestimmten Frequenz vibrieren, abhängig von der Art des Geräusches, das der Elefant macht. Durch die Verlängerung oder Verkürzung der Stimmbänder kann ein Elefant eine Vielzahl von Frequenzen erzeugen. Die Luftsäule vibriert im erweiterten Stimmtrakt oder in der Resonanzkammer des Elefanten und kann je nachdem, wie der Elefant die verschiedenen Komponenten dieser Kammer (Rumpf, Mund, Zunge, Pharynxbeutel, Kehlkopf) hält, verschiedene Komponenten des Klangs modifizieren und verstärken.

Bestimmte Rufe von Elefanten sind mit bestimmten Haltungen des Kopfes und der Ohren verbunden. Es ist unsere Überzeugung, dass ein Elefant, indem er seinen Kopf in einer bestimmten Haltung hält und seine Ohren in einem bestimmten Rhythmus und Winkel schlägt, die Muskulatur um den Kehlkopf herum beeinflussen und so einen bestimmten Ruf modifizieren kann, um den gewünschten Klang zu erzielen. Hören Sie hier ein Musth-Rumpeln, das mit einem speziellen pulsierenden Ohrenflattern verbunden ist, das als Ohrenwellen bekannt ist.

Mit dem gleichen grundlegenden Rumpeln an der Quelle (Dauer und Frequenz) können ganz unterschiedliche Ergebnisse erzielt werden, je nachdem, ob der Elefant sein Maul weit offen oder geschlossen hält, seinen Kopf hoch oder niedrig hält, die Ohren ruhig sind, langsam oder schnell flattern oder vielleicht angehoben und gefaltet sind. Und abhängig von der Positionierung des Rumpfes und der Geschwindigkeit und Dauer der Luft, die sich durch ihn bewegt, sind Elefanten in der Lage, eine wunderbare Mischung aus höherfrequenten Trompetenklängen zu erzeugen.

Elefanten können aus mehreren Gründen sehr niederfrequente Geräusche erzeugen. In erster Linie sind sie in der Lage, tiefe Töne zu erzeugen, weil sie groß sind und, genau wie bei Musikinstrumenten, je länger und lockerer die vibrierende Saite (oder die Stimmbänder) und je größer die Resonanzkammer ist, desto niedriger ist die erzeugte Frequenz. Elefanten sind nicht nur Tiere mit großem Körper, sondern haben auch mehrere Anpassungen, die es ihnen ermöglichen, ihre Resonanzkammer noch größer und ihre Stimmbänder noch länger zu machen und so noch tiefere Töne zu erzeugen, als wir vielleicht erwarten.

Der erste ist der Elefantenrüssel, der bei einem erwachsenen Männchen bis zu 2 Meter zur Länge der Resonanzkammer hinzufügen kann.

Zweitens unterscheiden sich die Strukturen des Zungenapparates (eine Reihe von Knochen an der Basis der Zunge) und die Muskulatur, die die Zunge und den Kehlkopf bei Elefanten stützen, von anderen Säugetieren. Der Zungenapparat der Elefanten hat fünf statt neun Knochen, und diese sind durch Muskeln, Sehnen und Bänder am Schädel befestigt, anstatt durch Knochen wie bei den meisten anderen Säugetieren. Diese eher lockere Anordnung ermöglicht eine größere Bewegung und Flexibilität des Kehlkopfes und soll daher die Erzeugung und Resonanz von niederfrequenten Klängen erleichtern.Drittens unterstützt der Zungenapparat bei den meisten Säugetieren die Zunge und den Kehlkopf. Die lockere Anordnung bei Elefanten beherbergt auch einen Pharynxbeutel, eine für Elefanten einzigartige Struktur an der Basis der Zunge, die zusätzlich zur Bereitstellung einer Notfallwasserquelle bei der Erzeugung von Niederfrequenzrufen zu funktionieren scheint.

Beim Menschen und folglich auch bei Elefanten helfen die Kehlkopfmuskeln, die Stimmbänder zusammenzuziehen und zu entspannen. Je größer die Flexibilität des Kehlkopfes ist, desto größer ist die Fähigkeit dieser Muskeln, sich zu dehnen und zu entspannen, was wiederum die Kontraktion und Entspannung der Stimmbänder und folglich die Tonhöhe oder Frequenz des erzeugten Klangs beeinflusst. Die Modifikation des Zungenapparates zur Aufnahme des Pharynxbeutels erlaubt also auch eine Vergrößerung der Resonanzkammer durch Absenken des lose angebrachten Kehlkopfes. Folglich können Elefanten sehr niederfrequente Geräusche erzeugen.

Der Pharynxbeutel

Bei extrem heißem Wetter können Elefanten gesehen werden, wie sie ihre Stämme in den Mund stecken und Wasser aus ihren Kehlen ziehen. Es stellt sich heraus, dass Elefanten in der Lage sind, mehrere Liter Wasser in einem Pharynxbeutel (dh im Bereich des Pharynx) zu speichern, einer Struktur, die für Elefanten an der Basis der Zunge einzigartig ist. Elefanten können dort gespeichertes Wasser zurückziehen, indem sie den Stamm bis zum Pharynx einführen, die Muskeln an der Peripherie des Pharynx verengen, um eine dichte Abdichtung um die Spitze des Rumpfes zu bilden, und dann die Muskeln des Pharynxbeutels verengen, um Wasser nach oben zu drücken, so dass der Elefant seinen Stamm füllen kann.

Schallübertragung

Die am häufigsten von Elefanten erzeugten Geräusche fallen in die Kategorie der Rumpel. Diese sehr niederfrequenten Geräusche wurden so genannt, weil die Leute einmal dachten, dass einige von ihnen aus dem Verdauungstrakt des Elefanten stammten und ihnen so den Namen Magen-Rumbles gaben! Diese sehr niederfrequenten Geräusche haben aus zwei Gründen viel Interesse und Forschung geweckt. Erstens liegen die niedrigsten Komponenten dieser Elefantenrufe zwischen einer und zwei Oktaven unter der unteren Grenze des menschlichen Gehörs. Und zweitens, weil sich niederfrequenter Schall weiter bewegt als höherfrequenter Schall, Elefanten nutzen den stärkeren dieser Anrufe, um über große Entfernungen zu kommunizieren.

Schall, der sich durch die Luft bewegt, wird durch das umgekehrte quadratische Gesetz bei 6 Dezibel (dB) für jede Verdoppelung der Entfernung von der Quelle gedämpft. So wird beispielsweise ein Schall, der 100 dB in einem Meter Entfernung von der Quelle misst, auf 94 dB in 2 Metern, 88 dB in 4 Metern, 82 dB in 8 Metern usw. reduziert. Schall dämpft auch durch „übermäßige Dämpfung“, wenn er sich durch die Umgebung bewegt. Der Grad der übermäßigen Dämpfung wird durch die Frequenz eines Schalls und die Art des Lebensraums beeinflusst, durch den er fließt. Aber sehr niederfrequenter Schall, wie die sehr niedrigen Frequenzen, die von rumpelnden Elefanten erzeugt werden, leiden unter wenig oder gar keiner übermäßigen Dämpfung. In grasbewachsenen Savannen und Wäldern sollten Elefanten, die über Entfernungen von mehr als 100 m kommunizieren, niederfrequente Anrufe besser wahrnehmen können als höherfrequente Anrufe. Elefantengruppen haben häufig einen Durchmesser von über 100 m und Untergruppen verwandter Elefanten sind oft mehrere Kilometer voneinander entfernt. Kraftvolle Rumpelgeräusche sind die Mittel, mit denen diese Personen miteinander in Kontakt bleiben.

Einige der Rufe von Elefanten sind außerordentlich kraftvoll und können bis zu 112 dB in 1 Meter Entfernung von der Quelle erreichen. Diese Anrufe fallen in den Schallpegelbereich von „unerträglich“ in der obigen Tabelle. Wie weit kann ein solches Geräusch reichen? Nun, mit dem umgekehrten quadratischen Gesetz können wir schätzen, dass ein Anruf von 112 dB bei 1 m ungefähr 46 dB bei 2.048 m von der Quelle entfernt wäre. Durch Wiedergabeexperimente hat Karen McComb gezeigt, dass Elefanten tagsüber in der Lage sind, diese Rufe sowohl zu erkennen als auch die Stimmen bestimmter Personen bis zu 1-1,5 km und gelegentlich bis zu 2 km zu erkennen.5 km von der Quelle!

Etwas Interessantes passiert mit der Übertragung von Ton zu verschiedenen Tageszeiten. In der Savanne hat sich gezeigt, dass die Umweltbedingungen einem ziemlich regelmäßigen Tageszyklus folgen. Um den Abend herum bildet sich normalerweise eine starke Temperaturinversion, die sich erst im Morgengrauen auflöst. Die größten Aufrufflächen werden während der Bildung und Auflösung dieser nächtlichen Inversionen erreicht, insbesondere bei wolkenlosem und relativ ungestörtem Wetter. Unter solchen Bedingungen ist es möglich, dass ein Elefant eine Rufweite von 300 km2 hat – eine Fläche, die fast so groß ist wie der gesamte Amboseli-Nationalpark! Mit anderen Worten, ein Elefant kann möglicherweise die Rufe eines anderen Elefanten in einer Entfernung von fast 10 km erkennen. Während des Tages, ohne die Hilfe einer Inversion und mit Faktoren wie starker Sonne und Wind, die oft ins Spiel kommen, wird die Flächengröße drastisch reduziert und reicht von ein paar Dutzend bis zu 150 Quadratkilometern.

Das niederfrequente Rumpeln der Elefanten eignet sich nicht nur gut für die Fernkommunikation, sondern als Töne mit einer reichen harmonischen Struktur ermöglichen sie es einem hörenden Elefanten auch, die Entfernung des rufenden Elefanten zu berechnen. Dies liegt daran, dass im Nahbereich die gesamte harmonische Struktur intakt ist, während mit zunehmendem Abstand die oberen Frequenzen relativ schwächer werden und schließlich nur die unteren und mittleren Frequenzen bestehen bleiben.

Schallerkennung

Die gemessene obere Hörgrenze für in der Luft geborenen Schall bei Säugetieren variiert von 12 kHz (Elefanten) bis 114 kHz (kleine braune Fledermaus) und die untere Grenze variiert von weniger als 0,016 kHz (Elefanten) bis 10,3 kHz (kleine braune Fledermaus), ein Bereich von mehr als neun Oktaven.Säugetiere mit kleinen Köpfen und engen Ohren sind besser in der Lage, hochfrequente Geräusche zu hören als Säugetiere mit großen Köpfen und breiten Ohren. Große Säugetiere sind im Allgemeinen auf niederfrequentes Hören spezialisiert, da größere Schädel längere Gehörgänge (Nebenhöhlen), breitere Trommelfelle (die Membran, die das Mittelohr von außen abschließt) und geräumige Mittelohren umfassen können. Wie begünstigen diese drei Faktoren eine höhere Empfindlichkeit bei niedrigen Frequenzen?

Beim normalen luftgeführten Hören versetzen Schallwellen das Trommelfell und die Mittelohrknochen (oder Gehörknöchelchen) in Schwingung und erzeugen so Bewegungen auf dem ovalen Fenster und einen sich ändernden Druckgradienten in der Cochlea-Flüssigkeit.

Eine Schwierigkeit bei niederfrequentem Schall ist das Signal-Rausch-Verhältnis. In den niedrigeren Frequenzen gibt es tendenziell ein höheres Maß an Hintergrundgeräuschen, und daher müssen Tiere, die sich auf niederfrequentes Hören spezialisiert haben, eine Möglichkeit haben, Signal von Rauschen zu unterscheiden. Die Menge an Schallenergie, die vom Trommelfell gesammelt wird, nimmt mit zunehmender Membranfläche zu, wodurch das Signal-Rausch-Verhältnis auf der Ebene des Innenohrs verbessert wird. Je größer also das Trommelfell, desto besser kann ein Tier bei niedrigen Frequenzen hören. Die winzigen Mittelohrknochen oder Gehörknöchelchen (Malleus, Incus und Stapes) müssen den größeren Kräften standhalten, die durch die Vibrationen eines größeren Trommelfells erzeugt werden, und so haben Tiere mit großen Trommelfellen auch massive (relativ!) Mittelohrknöchelchen. Ein Incus eines erwachsenen weiblichen afrikanischen Elefanten (gesammelt von Joyce aus dem Schädel eines Elefanten namens Emily, der im September 1989 starb, als sie 39 Jahre alt war) wog 237 mg. Der Malleus und der Steigbügel dieses Elefanten wurden von Nummela und Kollegen auf 278 mg bzw. 22,6 mg und die Trommelfellfläche auf 855 Quadratmillimeter geschätzt.

Große Trommelfelle stellen jedoch ein Problem dar: Die Trommelfelle von Säugetieren sind extrem dünn und das Risiko, sie zu zerkratzen und zu beschädigen, hat möglicherweise verhindert, dass sich die Trommelfelle der meisten großen Säugetiere zu groß entwickeln. Der enorme Schädel des Elefanten hat jedoch die Entwicklung eines äußeren Gehörgangs von etwa 20 cm Länge ermöglicht, der einen angemessenen Schutz für sein sehr großes Trommelfell bietet. Da die großen Elefantenmittelohrknochen die Übertragung tiefer Frequenzen nicht behindern und das große Trommelfell hohe Signal-Rausch-Verhältnisse ermöglicht, spiegelt das Elefantenmittelohr eine spezielle Anpassung an das niederfrequente Hören wider.Schließlich kann eine weitere Struktur des Elefantenohrs, die Cochlea, das niederfrequente Hören erleichtern. Zusammen mit ihren Verwandten, den Sirenia (den Dugongs und Seekühen), sind Elefanten einzigartig unter den modernen Säugetieren, da sie zu einer reptilienähnlichen Cochlea-Struktur zurückgekehrt sind, die eine größere Empfindlichkeit gegenüber niedrigeren Frequenzen ermöglichen kann. Da die Cochlea-Struktur von Reptilien eine hohe Empfindlichkeit gegenüber Vibrationen aufweist, wurde vorgeschlagen, dass die ähnliche Struktur bei Elefanten es ihnen ermöglichen könnte, auch Schwingungssignale zu erkennen.

Wie tief können Elefanten mit all diesen speziellen Anpassungen hören? Die einzige Studie zur Hörempfindlichkeit von Elefanten wurde an einem asiatischen Elefanten durchgeführt. Leider wurde die Studie einige Jahre abgeschlossen, bevor bekannt wurde, dass Elefanten sehr niederfrequente Geräusche erzeugen und extrem niederfrequente Geräusche nicht getestet wurden. Aber wir wissen aus dieser Studie, dass Elefanten sehr gut in den Infraschallbereich (unter dem menschlichen Gehör) hören. Dieser besondere Elefant, ein junges asiatisches Weibchen, konnte bis zu 16 Hz bei 65 dB hören. Da 65 dB als moderater bis lauter Ton bezeichnet werden können, können Elefanten vermutlich deutlich weniger hören. Joyce hat Aufnahmen von Elefantenrufen so niedrig wie 8 Hz und andere Leute haben Anrufe so niedrig wie berichtet 5 Hz, Es ist also wahrscheinlich, dass Elefanten eine Möglichkeit haben, diese extrem niedrigen Frequenzen zu erkennen, warum sollten sie sie sonst erzeugen? Jüngste Studien haben gezeigt, dass Elefantenrumpeln auch durch den Boden oder seismisch übertragen werden. Wenn wir eines Tages erfahren, dass Elefanten nicht in der Lage sind, bis zu 5 Hz zu hören, können wir feststellen, dass sie diese Geräusche stattdessen mit Hilfe ihrer empfindlichen Füße aufnehmen (mehr dazu finden Sie unter seismische Kommunikation).Am anderen Ende der Skala sind Elefanten nicht in der Lage, über 12 kHz zu hören, was sie zum Tier mit der niedrigsten Hochfrequenz-Hörgrenze aller getesteten Säugetiere macht.

Lokalisierung von Klängen

Elefanten sind sehr gut darin, Geräusche zu lokalisieren. Es wurde vorgeschlagen, dass je größer der Abstand zwischen den Ohren eines Tieres (der Abstand zwischen den Ohren) ist, desto besser ist die Fähigkeit, Schall zu lokalisieren, da der Unterschied in der Zeit und Intensität eines Schalls, der jedes Ohr erreicht, als Hinweis bei der Lokalisierung von Schall verwendet werden kann. Elefanten strecken ihre Ohren senkrecht zu ihren Köpfen, um Geräusche besser lokalisieren zu können.

Ein junger asiatischer Elefant, dessen Gehör getestet wurde, konnte Klicks und Geräuschausbrüche bis auf 1 Grad lokalisieren. Sie war weniger gut darin, Töne zu unterscheiden, war aber besser in der Lage, niederfrequente Töne als höherfrequente Töne zu unterscheiden; Unter ungefähr 300 Hz war sie in der Lage, den Ton innerhalb von 10 Grad mit 75% Genauigkeit, 20 Grad mit ungefähr 80% Genauigkeit und 30 Grad mit 90% Genauigkeit zu lokalisieren.