Articles

Akustisk kommunikation

referencer

akustiske (dvs.lyd) signaler er omni-retningsbestemte (dvs. de rejser i alle retninger) og kan sendes til et stort publikum inklusive tilsigtede og utilsigtede lyttere og dem, der er synlige og skjult for synet. At være kortvarige og bevidste, akustiske signaler er nyttige til at give information om en øjeblikkelig situation, snarere end om en konstant tilstand. Gennem refleksion, brydning og absorption nedbrydes akustiske signaler af miljøet på måder, der ofte er meget større for højfrekvente lyde end for lavfrekvente lyde. Elefanter er specialister i produktion af lavfrekvent lyd og i brug af langdistancekommunikation. Tjek nogle gode eksempler på akustisk kommunikation fra elefanter i artiklen “Hvad Elefantopkald betyder: En brugervejledning” udgivet af National Geographic i 2014, baseret på ElephantVoices arbejde.

rækken af lyde elefanter producerer

Erin vokaliserer efter parring med Ed. Elefanter producerer en bred vifte af lyde fra meget lavfrekvente rumler til højere frekvens fnys, bjeffer, brøler, råb og andre idiosynkratiske opkald. Asiatiske elefanter producerer også chirps. Den mest anvendte kategori af opkald, i det mindste for afrikanske elefanter, er den meget lave frekvens rumble. Du kan søge efter, lytte til og læse om mange lyde igennem i afsnittet multimedieressourcer - Opkaldstyper og sammenhænge.

for at få en fornemmelse af frekvensområdet, der bruges af elefanter, kan det være nyttigt at sammenligne dem med det interval, der bruges af mennesker. En typisk menneskelig mands stemme i tale svinger omkring 110 grader (HMS eller cyklusser pr.sekund), en kvindes stemme omkring 220 timer og et barns omkring 300 timer. Blandt elefanter svinger en typisk mandlig rumle omkring et gennemsnit på mindst 12 HS (mere end 3 oktaver under en mands stemme), en kvindes rumle omkring 13 HS og en kalves omkring 22 HS.

i normal menneskelig tale kan vibrationshastigheden variere over en 2:1-forhold, med andre ord over en oktav, mens en sangers stemme kan have en rækkevidde på over to oktaver. I modsætning hertil kan den grundlæggende frekvens inden for et enkelt elefantopkald variere over 4 oktaver, startende med en rumling ved 27 HS og klassificering i et brøl ved 470 HS! Herunder harmoniske elefant opkald kan indeholde frekvenser spænder over mere end 10 oktaver, fra en lav på 5 HS til en høj på over 10.000 HS. Forestil dig en musikalsk komposition med nogle operatiske elefanter!

elefanter kan producere meget blide, bløde lyde såvel som ekstremt kraftige lyde. Du kan lytte til et par eksempler nedenfor. (Hovedtelefoner / lydsystem anbefales) nogle af de opkald, der produceres af elefanter, kan være så kraftige som 112 decibel (dB) optaget 1 meter fra kilden. Decibel måles på en logaritmisk skala og for at give dig en ide om, hvor højt nogle elefantlyde er, har vi kopieret information fra en tabel i videnskaben om lyd af T. D. Rossing, som giver nogle eksempler på typiske lydniveauer, du måtte støde på.

Jet takeoff (60 m) 120 dB

B3903431, spectrogram

Low frequency info

Construction site 110 dB Intolerable
Shout at 1.5 m 100 dB
Heavy truck at 15 m 90 dB Very noisy
City street 80 dB
Vehicle interior 70 dB Noisy
Normal conversation at 1 m 60 dB
Office, classroom 50 dB Moderate
Living room 40 dB
Bedroom at night 30 dB Quiet
Broadcast studio 20 dB
Rustling leaves 10 dB knap hørbar

hvordan producerer elefanter sådan en række lyde?

lyd produceres, når luft, der udvises fra lungerne, føres over stemmebåndene eller strubehovedet, en struktur hos elefanter, der er omkring 7,5 cm lange. Den bevægelige luft får stemmebåndene til at vibrere med en bestemt frekvens afhængigt af hvilken type lyd elefanten laver. Ved at forlænge eller forkorte stemmebåndene kan en elefant producere en lang række frekvenser. luftkolonnen vibrerer i elefantens udvidede vokalkanal eller resoneringskammer, og afhængigt af hvordan elefanten holder de forskellige komponenter i dette kammer (bagagerum, mund, tunge, svælgpose, strubehoved) er den i stand til at modificere og forstærke forskellige komponenter i lyden.

visse opkald fra elefanter er forbundet med bestemte stillinger i hoved og ører. Det er vores overbevisning, at en elefant ved at holde hovedet i en bestemt kropsholdning og ved at klappe ørerne i en bestemt rytme og vinkel er i stand til at påvirke muskulaturen omkring strubehovedet og således ændre et bestemt opkald for at opnå den ønskede lyd. Lyt her til en musth-rumble, som er forbundet med speciel pulserende øreflapning kendt som ørevinkende.

helt forskellige resultater kan opnås med den samme grundlæggende rumble ved kilden (varighed og frekvens) afhængigt af om elefanten holder munden åben eller lukket, hovedet holdes højt eller lavt, ørerne stabile, klapper langsomt eller hurtigt eller måske hævet og foldet. Og afhængigt af placeringen af stammen og hastigheden og varigheden af luft bevæger sig gennem det, elefanter er i stand til at producere en vidunderlig blanding af højere frekvens trompeterende lyde.

elefanter er i stand til at producere meget lavfrekvente lyde af flere grunde. Først og fremmest er de i stand til at producere lave lyde, fordi de er store fyldige, og ligesom i musikinstrumenter, jo længere og løsere den vibrerende streng (eller stemmebåndene) og jo større resoneringskammeret er, jo lavere produceres frekvensen. Ud over at være store kropsdyr har elefanter flere tilpasninger, der giver dem mulighed for at gøre deres resoneringskammer endnu større og deres stemmebånd endnu længere og dermed producere endnu lavere lyde, end vi kunne forvente.

først af disse er elefantens kuffert, som i en voksen mand kan tilføje så meget som 2 meter på længden af resonanskammeret.

for det andet er hyoidapparatets strukturer (en række knogler i bunden af tungen) og muskulaturen, der understøtter tungen og strubehovedet i elefanter, forskellige fra andre pattedyr. Hyoidapparatet af elefanter har fem snarere end ni knogler, og disse er fastgjort til kraniet af muskler, sener og ledbånd, snarere end af knogler som i de fleste andre pattedyr. Dette temmelig løse arrangement giver mulighed for en større bevægelse og fleksibilitet i strubehovedet og menes derfor at lette produktionen og resonansen af lavfrekvente lyde.

for det tredje giver hyoidapparatet i de fleste pattedyr støtte til tungen og strubehovedet. Det løsere arrangement i elefanter huser også en svælgpose, en struktur, der er unik for elefanter placeret ved bunden af tungen, som ud over at give en nødkilde til vand ser ud til at fungere i produktionen af lavfrekvente opkald.

hos mennesker og ved indledning også hos elefanter hjælper musklerne i strubehovedet med at trække sig sammen og slappe af stemmebåndene. Jo større fleksibilitet strubehovedet er, desto større er disse musklers evne til at strække og slappe af, hvilket igen påvirker sammentrækningen og afslapningen af stemmebåndene og følgelig tonehøjden eller frekvensen af den lyd, der produceres. Så modifikationen i elefanter af hyoidapparatet til at huse svælgposen tillader også en udvidelse af resoneringskammeret ved at sænke det løst fastgjorte strubehoved. Derfor er elefanter i stand til at producere meget lavfrekvente lyde.

svælgposen

under ekstremt varmt vejr kan elefanter ses at indsætte deres kufferter i munden og trække vand ud af halsen. Det viser sig, at elefanter er i stand til at opbevare flere liter vand i en pharyngeal (hvilket betyder i svælgområdet) pose, en struktur, der er unik for elefanter placeret ved bunden af tungen. Elefanter kan trække vand, der er opbevaret der, tilbage ved at indsætte bagagerummet op til svelget, indsnævre musklerne i periferien af svelget for at danne en tæt tætning omkring spidsen af bagagerummet og derefter indsnævre musklerne i svælgposen for at presse vand opad, gør det muligt for elefanten at fylde hendes bagagerum.

lydoverførsel

de hyppigst producerede lyde lavet af elefanter falder i kategorien kaldet rumbles. Disse meget lavfrekvente lyde blev såkaldte, fordi folk engang troede, at nogle af dem stammer fra elefantens fordøjelseskanal og så gav dem navnet mave-rumbles! Disse meget lavfrekvente lyde har tiltrukket en masse interesse og forskning af to grunde. For det første er de laveste komponenter i disse elefantopkald mellem en og to oktaver under den nedre grænse for menneskelig hørelse. Og for det andet, fordi lyd med lavere frekvens bevæger sig længere end lyd med højere frekvens, bruger elefanter de kraftigere af disse opkald til at kommunikere over lange afstande.

lyd, der bevæger sig gennem luft, dæmpes ved den omvendte kvadratlov ved 6 decibel (dB) for hver fordobling af afstanden fra kilden. Således reduceres for eksempel en lyd, der måler 100 dB ved en meter fra kilden, til 94 dB ved 2 meter, 88 ved 4 meter, 82 dB ved 8 meter og så videre. Lyd dæmpes også gennem “overskydende dæmpning”, når den bevæger sig gennem miljøet. Graden af overskydende dæmpning påvirkes af frekvensen af en lyd og den type habitat, den passerer igennem. Men meget lavfrekvent lyd, såsom de meget lave frekvenser produceret af rumlende elefanter, lider af lidt, hvis nogen overskydende dæmpning. I græsklædte savanner og skovområder skal elefanter, der kommunikerer over afstande på mere end 100 m, være i stand til at opfatte lavfrekvente opkald bedre end højere frekvensopkald. Elefantgrupper er ofte over 100 m i diameter, og undergrupper af beslægtede elefanter adskilles ofte med flere kilometer. Kraftige rumlende lyde er de midler, hvormed disse personer holde kontakten med hinanden.

nogle af opkaldene fra elefanter er meget kraftige og kan nå op til 112 dB ved 1 meter fra kilden. Disse opkald falder i lydniveauområdet “utåleligt” i tabellen ovenfor. Hvor langt kunne en lyd som denne bære? Ved hjælp af den omvendte kvadratlov kan vi estimere, at et opkald på 112 dB ved 1 m ville være omkring 46 dB ved 2.048 m fra kilden. Gennem afspilningseksperimenter har Karen McComb vist, at elefanter i løbet af dagen både er i stand til at opdage disse opkald og genkende bestemte individers stemmer op til 1-1, 5 km og lejlighedsvis op til 2.5 km fra kilden!

under spidsforhold kan en elefant have et opkaldsområde på tæt på 300 kvadratkilometer. (Kurt ElephantVoices)

der sker noget interessant med transmission af lyd på forskellige tidspunkter af dagen. Ude på savannen har det vist sig, at miljøforholdene følger en temmelig regelmæssig døgncyklus. Om aftenen dannes der normalt en stærk temperaturinversion og forsvinder ikke før daggry. De største kaldende områder opnås under dannelsen og opløsningen af disse natlige inversioner, især med skyfri og relativt uforstyrret vejr. Under sådanne forhold er det muligt for en elefant at have et opkaldsområde på 300 km2 – et område næsten på størrelse med hele Amboseli National Park! Med andre ord kan en elefant muligvis opdage opkald fra en anden elefant næsten 10 km væk. I løbet af dagen, uden hjælp af en inversion og med faktorer som kraftig sol og vind, der ofte kommer i spil, reduceres opkaldsarealstørrelsen drastisk, lige fra et par dusin til 150 kvadratkilometer.ikke kun er elefanternes lavfrekvente rumler velegnet til langdistancekommunikation, men at være lyde med en rig harmonisk struktur tillader de også en lyttende elefant at beregne afstanden til den kaldende elefant. Dette skyldes, at den fulde harmoniske struktur på tæt hold vil være intakt, mens de øvre frekvenser med stigende afstand bliver relativt svagere, hvilket til sidst kun efterlader de nedre og mellemfrekvente frekvenser at fortsætte.

lyddetektion

den målte øvre høregrænse for luftfødt lyd hos pattedyr varierer fra 12% (elefanter) til 114% (lille brun flagermus), og den nedre grænse varierer fra mindre end 0,016% (elefanter) til 10,3% (lille brun flagermus), en rækkevidde på mere end ni oktaver.

pattedyr med små hoveder og smalle ører er bedre i stand til at høre højfrekvente lyde end pattedyr med store hoveder og brede ører. Store pattedyr er generelt specialiseret i hørelse med lavere frekvens, fordi større kranier kan omfatte længere ørekanaler (kød), bredere tympaniske membraner (membranen, der lukker mellemøret udefra) og rummelige mellemører. Hvordan favoriserer disse tre faktorer højere følsomhed ved lave frekvenser?

i normale luftudførte hørelydbølger sætter tympanisk membran og mellemørets knogler (eller knogler) i vibrationer, hvilket frembringer bevægelser på det ovale vindue og ændrer trykgradient i cochlearvæsken.

et problem med lavfrekvent lyd er forholdet mellem signal og støj. I de lavere frekvenser har der en tendens til at være et højere niveau af baggrundsstøj, og derfor skal dyr, der specialiserer sig i lavfrekvent hørelse, have en måde at skelne signal fra støj på. Mængden af lydenergi opsamlet af den tympaniske membran øges med stigende membranområde, hvilket forbedrer signal / støjforholdet på niveauet af det indre øre. Så jo større tympanisk membran jo bedre et dyr er i stand høre ved lave frekvenser. De små mellemøreben eller knogler (malleus, incus og stapes) skal være i stand til at modstå de større kræfter, der produceres af vibrationerne i en større tympanisk membran, og derfor har dyr med store tympaniske membraner også massive (relativt!) mellemørets knogler. En incus af en voksen kvindelig afrikansk elefant (indsamlet af Joyce fra kraniet af en elefant ved navn Emily, der døde i September 1989, da hun var 39 år gammel) vejede 237 mg. Malleus og stapes af denne elefant blev estimeret af Nummela og kolleger til at være henholdsvis 278 mg og 22,6 mg og det tympaniske membranområde 855 kvadrat mm.

Store tympaniske membraner udgør imidlertid et problem: pattedyrs tympaniske membraner er ekstremt tynde, og risikoen for at ridse og beskadige dem kan have forhindret de tympaniske membraner hos de fleste store pattedyr i at udvikle sig for store. Elefantens enorme kranium har imidlertid tilladt udviklingen af en ydre øregang på cirka 20 cm i længden, hvilket giver tilstrækkelig beskyttelse af dens meget store tympaniske membran. Da de store elefantmellemørben ikke hindrer transmission af lave frekvenser, og den store tympaniske membran tillader høje signal til støjforhold, afspejler elefantmellemøret en særlig tilpasning til lavfrekvent hørelse.

endelig kan en yderligere struktur af elefantens øre, cochlea, lette lavfrekvent hørelse. Sammen med deres slægtninge Sirenia (dugongs og manater) er elefanter unikke blandt moderne pattedyr ved at have vendt tilbage til en reptillignende cochlear struktur, der kan lette større følsomhed over for lavere frekvenser. Da krybdyrs cochleære struktur letter en skarp følsomhed over for vibrationer, er det blevet antydet, at den lignende struktur hos elefanter også kan give dem mulighed for at opdage vibrationssignaler.

så med alle disse specielle tilpasninger, hvor lavt kan elefanter høre? Den eneste undersøgelse af elefanthørefølsomhed blev udført på en asiatisk elefant. Desværre blev undersøgelsen afsluttet et par år, før det blev kendt, at elefanter producerer meget lavfrekvente lyde, og ekstremt lavfrekvente lyde blev ikke testet. Men vi ved fra denne undersøgelse, at elefanter har meget god hørelse i infrasonisk (under menneskelig hørelse) rækkevidde. Denne særlige elefant, en ung asiatisk kvinde, kunne høre ned til 16 HS ved 65 dB. Da 65 dB kan beskrives som en moderat til støjende lyd, kan elefanter formodentlig høre betydeligt lavere end dette. Joyce har optagelser af elefantopkald så lave som 8 timer, og andre mennesker har rapporteret opkald så lave som 5 timer, så det er sandsynligt, at elefanter har en måde at opdage disse ekstremt lave frekvenser på, ellers hvorfor ville de producere dem? Nylige undersøgelser har vist, at elefantrumler også overføres gennem jorden eller seismisk. Hvis vi en dag lærer, at elefanter ikke er i stand til at høre ned til 5 timer, kan vi opleve, at de i stedet henter denne lyd ved hjælp af deres følsomme fødder (du kan læse mere om dette under seismisk kommunikation).

i den anden ende af skalaen er elefanter ikke i stand til at høre over 12 KHS, hvilket gør dem til dyret med den laveste højfrekvente høregrænse for ethvert testet pattedyr.

lokalisering af lyd

elefanter er meget gode til at lokalisere lyde. Det er blevet foreslået, at jo større rummet mellem et dyrs ører (den inter-lydlige afstand) jo bedre er evnen til at lokalisere lyd, fordi forskellen i tid og intensitet af en lyd, der når hvert øre, kan bruges som signaler til lokalisering af lyd. Elefanter strækker deres ører vinkelret på deres hoveder for bedre at lokalisere lyde.

en ung asiatisk elefant, hvis hørelse blev testet, var i stand til at lokalisere klik og støjudbrud inden for 1 grad. Hun var mindre god til at skelne toner, men var bedre i stand til at skelne mellem lavere frekvenstoner end højere frekvenstoner; under cirka 300 HS var hun i stand til at lokalisere tone inden for 10 grader med 75% nøjagtighed, 20 grader med omkring 80% nøjagtighed og 30 grader med 90% nøjagtighed.