Las señales acústicas (es decir, las señales sonoras) son omnidireccionales (es decir, viajan en todas las direcciones) y pueden transmitirse a una gran audiencia, incluidos los oyentes previstos y no deseados, y los que están a la vista y ocultos a la vista. Al ser de corta duración y deliberadas, las señales acústicas son útiles para dar información sobre una situación inmediata, en lugar de sobre un estado constante. A través de la reflexión, la refracción y la absorción, las señales acústicas son degradadas por el medio ambiente en formas que a menudo son mucho mayores para los sonidos de alta frecuencia que para los sonidos de baja frecuencia. Los elefantes son especialistas en la producción de sonido de baja frecuencia y en el uso de la comunicación a larga distancia. Echa un vistazo a algunos buenos ejemplos de comunicación acústica por elefantes en el artículo «What Elephant Calls Mean: A User’s Guide» publicado por National Geographic en 2014, basado en el trabajo de ElephantVoices.

La gama de sonidos que producen los elefantes

Los elefantes producen una amplia gama de sonidos, desde ruidos de muy baja frecuencia hasta resoplidos de mayor frecuencia, ladridos, rugidos, gritos y otras llamadas idiosincrásicas. Los elefantes asiáticos también producen gorjeos. La categoría de llamadas más utilizada, al menos para los elefantes africanos, es el estruendo de muy baja frecuencia. Puede buscar, escuchar y leer sobre numerosos sonidos en la sección de Recursos Multimedia-Tipos de llamadas y contextos.

Para tener una idea de la gama de frecuencias utilizadas por los elefantes, puede ser útil compararlas con la gama utilizada por las personas. La voz típica de un hombre en el habla fluctúa alrededor de 110 Hertz (Hz, o ciclos por segundo), la voz de una mujer alrededor de 220 Hz y la de un niño alrededor de 300 Hz. Entre los elefantes, un ruido típico de macho fluctúa alrededor de un mínimo promedio de 12 Hz (más de 3 octavas por debajo de la voz de un hombre), un ruido de hembra alrededor de 13 Hz y un ternero alrededor de 22 Hz.

En el habla humana normal, la tasa de vibración puede variar en un 2:proporción 1, en otras palabras, más de una octava, mientras que la voz de un cantante puede tener un rango de más de dos octavas. Por el contrario, la frecuencia fundamental dentro de una sola llamada de elefante puede variar en más de 4 octavas, comenzando con un estruendo a 27 Hz y graduándose en un rugido a 470 Hz! Incluyendo los armónicos, las llamadas de elefante pueden contener frecuencias que van más de 10 octavas, desde un mínimo de 5 Hz a un máximo de más de 10.000 Hz. ¡Imagina una composición musical con algunos elefantes operísticos!

Los elefantes pueden producir sonidos muy suaves y suaves, así como sonidos extremadamente potentes. Puedes escuchar un par de ejemplos a continuación. (Auriculares / sistema de sonido recomendado) Algunas de las llamadas producidas por elefantes pueden ser tan potentes como 112 decibelios (dB) grabados a 1 metro de la fuente. Los decibelios se miden en una escala logarítmica y para darle una idea de lo fuertes que son algunos sonidos de elefante, hemos copiado información de una tabla en La Ciencia del Sonido de T. D. Rossing que ofrece algunos ejemplos de los niveles de sonido típicos que puede encontrar.

Jet takeoff (60 m)	120 dB
Construction site	110 dB Intolerable
Shout at 1.5 m	100 dB
Heavy truck at 15 m	90 dB Very noisy
City street	80 dB
Vehicle interior	70 dB Noisy
Normal conversation at 1 m	60 dB
Office, classroom	50 dB Moderate
Living room	40 dB
Bedroom at night	30 dB Quiet
estudio de transmisión	20 dB
el Murmullo de las hojas	10 dB Apenas audible

¿Cómo los elefantes producir una gama de sonidos?

El sonido se produce cuando el aire expulsado de los pulmones pasa por encima de las cuerdas vocales o la laringe, una estructura en elefantes de unos 7,5 cm de largo. El aire en movimiento hace que las cuerdas vocales vibren a una frecuencia particular dependiendo del tipo de sonido que esté haciendo el elefante. Al alargar o acortar las cuerdas vocales, un elefante puede producir una amplia gama de frecuencias. La columna de aire vibra en el tracto vocal extendido del elefante o en la cámara de resonancia y, dependiendo de cómo el elefante sostenga los diversos componentes de esta cámara (tronco, boca, lengua, bolsa faríngea, laringe), es capaz de modificar y amplificar diferentes componentes del sonido.

Ciertas llamadas de elefantes están asociadas con posturas particulares de la cabeza y las orejas. Es nuestra creencia que, al sostener su cabeza en una determinada postura y aletear sus orejas en un ritmo y ángulo particulares, un elefante es capaz de afectar la musculatura alrededor de la laringe, modificando así una llamada particular para lograr el sonido deseado. Escuche aquí un ruido de mosto, que se asocia con un aleteo pulsante especial conocido como aleteo de orejas.

Se pueden lograr resultados muy diferentes con el mismo ruido básico en la fuente (duración y frecuencia) dependiendo de si el elefante mantiene su boca abierta o cerrada, su cabeza alta o baja, las orejas firmes, aleteando lenta o rápidamente, o tal vez levantadas y dobladas. Y dependiendo de la posición del tronco y la velocidad y duración del aire que se mueve a través de él, los elefantes son capaces de producir una maravillosa mezcla de sonidos de trompetas de mayor frecuencia.

Los elefantes son capaces de producir sonidos de muy baja frecuencia por varias razones. En primer lugar, son capaces de producir sonidos bajos porque son de cuerpo grande y, al igual que en los instrumentos musicales, cuanto más larga y suelta sea la cuerda vibratoria (o cuerdas vocales) y mayor sea la cámara de resonancia, menor será la frecuencia producida. Además de ser animales de cuerpo grande, los elefantes tienen varias adaptaciones que les permiten hacer su cámara de resonancia aún más grande y sus cuerdas vocales aún más largas y, por lo tanto, producir sonidos aún más bajos de lo que cabría esperar.

El primero de ellos es la trompa de elefante, que en un macho adulto puede añadir hasta 2 metros a la longitud de la cámara de resonancia.

En segundo lugar, las estructuras del aparato hioides (una serie de huesos en la base de la lengua) y la musculatura que soportan la lengua y la laringe en los elefantes son diferentes de otros mamíferos. El aparato hioides de los elefantes tiene cinco huesos en lugar de nueve, y estos están unidos al cráneo por músculos, tendones y ligamentos, en lugar de por huesos como en la mayoría de los otros mamíferos. Esta disposición bastante suelta permite un mayor movimiento y flexibilidad de la laringe y, por lo tanto, se cree que facilita la producción y resonancia de sonidos de baja frecuencia.

En tercer lugar, en la mayoría de los mamíferos, el aparato hioides proporciona soporte para la lengua y la laringe. La disposición más suelta en los elefantes también alberga una bolsa faríngea, una estructura única para los elefantes ubicada en la base de la lengua, que además de proporcionar una fuente de agua de emergencia, parece funcionar en la producción de llamadas de baja frecuencia.

En humanos, y por inferencia también en elefantes, los músculos de la laringe ayudan a contraer y relajar las cuerdas vocales. Cuanto mayor es la flexibilidad de la laringe, mayor es la capacidad de estos músculos para estirarse y relajarse, lo que a su vez afecta la contracción y relajación de las cuerdas vocales y, en consecuencia, el tono o la frecuencia del sonido que se produce. Por lo tanto, la modificación en elefantes del aparato hioides para albergar la bolsa faríngea también permite un agrandamiento de la cámara de resonancia al bajar la laringe poco unida. En consecuencia, los elefantes son capaces de producir sonidos de muy baja frecuencia.

La bolsa faríngea

Durante el clima extremadamente caluroso, se puede ver a los elefantes insertar sus troncos en la boca y extraer agua de sus gargantas. Resulta que los elefantes son capaces de almacenar varios litros de agua en una bolsa faríngea (es decir, en la región de la faringe), una estructura única para los elefantes ubicada en la base de la lengua. Los elefantes pueden extraer el agua almacenada allí insertando el tronco hasta la faringe, estrechando los músculos de la periferia de la faringe para formar un sello hermético alrededor de la punta del tronco y luego estrechando los músculos de la bolsa faríngea para exprimir el agua hacia arriba, lo que permite al elefante llenar su tronco.

Transmisión de sonido

Los sonidos producidos con mayor frecuencia por elefantes caen en la categoría conocida como rumbles. Estos sonidos de muy baja frecuencia se llamaban así porque la gente alguna vez pensó que algunos de ellos se originaban en el tracto digestivo del elefante y, por lo tanto, les dio el nombre de ¡ruidos estomacales! Estos sonidos de muy baja frecuencia han atraído mucho interés e investigación por dos razones. En primer lugar, los componentes más bajos de estas llamadas de elefante están entre una y dos octavas por debajo del límite inferior de la audición humana. Y en segundo lugar, debido a que el sonido de frecuencia más baja viaja más lejos que el sonido de frecuencia más alta, los elefantes usan la más poderosa de estas llamadas para comunicarse a largas distancias.

El sonido que viaja a través del aire se atenúa por la ley cuadrada inversa a 6 decibelios (dB) por cada duplicación de la distancia desde la fuente. Así, por ejemplo, un sonido que mide 100 dB a un metro de la fuente se reducirá a 94 dB a 2 metros, 88 a 4 metros, 82 dB a 8 metros, y así sucesivamente. El sonido también se atenúa a través de la» atenuación excesiva » a medida que viaja a través del entorno. El grado de atenuación excesiva se ve afectado por la frecuencia de un sonido y el tipo de hábitat por el que pasa. Pero el sonido de muy baja frecuencia, como las muy bajas frecuencias producidas por los elefantes retumbantes, sufre de poca o ninguna atenuación excesiva. En sabanas cubiertas de hierba y bosques, los elefantes que se comunican a distancias de más de 100 m deberían ser capaces de percibir las llamadas de baja frecuencia mejor que las llamadas de alta frecuencia. Los grupos de elefantes suelen tener más de 100 m de diámetro y los subgrupos de elefantes relacionados a menudo están separados por varios kilómetros. Los poderosos sonidos retumbantes son el medio por el cual estos individuos se mantienen en contacto unos con otros.

Algunas de las llamadas hechas por los elefantes son extremadamente poderosas y pueden alcanzar hasta 112 dB a 1 metro de la fuente. Estas llamadas caen en el rango de nivel sonoro de «intolerable» en la tabla anterior. ¿Hasta dónde puede llegar un sonido como este? Bueno, usando la ley cuadrada inversa podemos estimar que una llamada de 112 dB a 1 m sería alrededor de 46 dB a 2.048 m de la fuente. A través de experimentos de reproducción, Karen McComb ha demostrado que durante el día los elefantes son capaces de detectar estas llamadas y reconocer las voces de individuos particulares hasta 1-1, 5 km y ocasionalmente hasta 2.A 5 km de la fuente!

Algo interesante sucede con la transmisión de sonido en diferentes momentos del día. En la sabana, se ha demostrado que las condiciones ambientales siguen un ciclo diurno bastante regular. Alrededor de la noche se forma una fuerte inversión de temperatura que no se disipa hasta el amanecer. Las mayores áreas de llamada se logran durante la formación y disolución de estas inversiones nocturnas, especialmente con un clima sin nubes y relativamente tranquilo. En tales condiciones, es posible que un elefante tenga un alcance de llamada de 300 km2, ¡un área casi del tamaño de todo el Parque Nacional Amboseli! En otras palabras, un elefante puede ser capaz de detectar las llamadas de otro elefante a casi 10 km de distancia. Durante el día, sin la ayuda de una inversión y con factores como el sol intenso y el viento a menudo entran en juego, el tamaño del área de llamada se reduce drásticamente, desde un par de docenas hasta 150 km cuadrados.

Los sonidos de baja frecuencia de los elefantes no solo son adecuados para la comunicación a larga distancia, sino que al ser sonidos con una rica estructura armónica, también permiten que los elefantes que escuchan calculen la distancia del elefante que llama. Esto se debe a que a corta distancia, la estructura armónica completa estará intacta, mientras que con el aumento de la distancia, las frecuencias superiores se volverán relativamente más débiles, dejando que solo persistan las frecuencias de rango inferior y medio.

Detección de sonido

El límite superior medido de audición del sonido nacido en el aire en mamíferos varía de 12 kHz (elefantes) a 114 kHz (murciélago marrón pequeño), y el límite inferior varía de menos de 0,016 kHz (elefantes) a 10,3 kHz (murciélago marrón pequeño), un rango de más de nueve octavas.

Los mamíferos con cabezas pequeñas y orejas espaciadas estrechas son más capaces de escuchar sonidos de alta frecuencia que los mamíferos con cabezas grandes y orejas anchas. Los mamíferos grandes generalmente se especializan en la audición de frecuencias más bajas porque los cráneos más grandes pueden abarcar canales auditivos más largos (carnes), membranas timpánicas más anchas (la membrana que cierra el oído medio del exterior) y oídos medios espaciosos. ¿Cómo favorecen estos tres factores una mayor sensibilidad a bajas frecuencias?

En las ondas sonoras auditivas conducidas por aire normales, la membrana timpánica y los huesos del oído medio (u huesecillos) se vibran, produciendo así movimientos en la ventana ovalada y cambiando el gradiente de presión en el líquido coclear.

Una dificultad con el sonido de baja frecuencia es la relación señal / ruido. En las frecuencias más bajas tiende a haber un nivel más alto de ruido de fondo, por lo que los animales que se especializan en la audición de baja frecuencia deben tener una forma de distinguir la señal del ruido. La cantidad de energía acústica recogida por la membrana timpánica aumenta con el aumento del área de la membrana, mejorando así la relación señal / ruido a nivel del oído interno. Por lo tanto, cuanto más grande sea la membrana timpánica, mejor podrá oír un animal a bajas frecuencias. Los diminutos huesos del oído medio, u huesecillos (el malleo, el incus y el estribo), tienen que ser capaces de soportar las mayores fuerzas producidas por las vibraciones de una membrana timpánica más grande, por lo que los animales con membranas timpánicas grandes también tienen enormes (¡relativamente!) huesecillos del oído medio. Un incus de una hembra adulta de elefante africano (recogido por Joyce del cráneo de un elefante llamado Emily que murió en septiembre de 1989 cuando tenía 39 años de edad) pesaba 237 mg. Nummela y sus colegas estimaron que el martillo y el estribo de este elefante eran de 278 mg y 22,6 mg, respectivamente, y el área de la membrana timpánica de 855 mm cuadrados.

Las membranas timpánicas grandes, sin embargo, presentan un problema: las membranas timpánicas de los mamíferos son extremadamente delgadas y el riesgo de rasguñarlas y dañarlas puede haber impedido que las membranas timpánicas de la mayoría de los mamíferos grandes evolucionen demasiado grandes. El enorme cráneo del elefante, sin embargo, ha permitido la evolución de un canal auditivo externo de unos 20 cm de longitud, proporcionando una protección adecuada para su membrana timpánica muy grande. Dado que los grandes huesos del oído medio de elefante no impiden la transmisión de bajas frecuencias y la gran membrana timpánica permite una alta relación señal / ruido, el oído medio de elefante refleja una adaptación especial a la audición de bajas frecuencias.

Finalmente, una estructura más de la oreja de elefante, la cóclea, puede facilitar la audición de baja frecuencia. Junto con sus parientes las Sirenias (los dugongos y los manatíes), los elefantes son únicos entre los mamíferos modernos por haber vuelto a una estructura coclear similar a la de los reptiles que puede facilitar una mayor sensibilidad a frecuencias más bajas. Dado que la estructura coclear de los reptiles facilita una gran sensibilidad a las vibraciones, se ha sugerido que la estructura similar de los elefantes también puede permitirles detectar señales vibratorias.

Entonces, con todas estas adaptaciones especiales, ¿qué tan bajo pueden oír los elefantes? El único estudio de la sensibilidad auditiva del elefante se llevó a cabo en un elefante asiático. Desafortunadamente, el estudio se completó un par de años antes de que se supiera que los elefantes producen sonidos de muy baja frecuencia y los sonidos de frecuencia extremadamente baja no se probaron. Pero sabemos por este estudio que los elefantes tienen muy buena audición en el rango infrasónico (por debajo de la audición humana). Este elefante en particular, una hembra asiática juvenil, era capaz de oír hasta 16 Hz a 65 dB. Dado que 65 dB se puede describir como un sonido de moderado a ruidoso, presumiblemente los elefantes pueden oír significativamente más bajo que esto. Joyce tiene grabaciones de llamadas de elefantes tan bajas como 8 Hz y otras personas han reportado llamadas tan bajas como 5 Hz, por lo que es probable que los elefantes tengan una forma de detectar estas frecuencias extremadamente bajas, de lo contrario, ¿por qué las producirían? Estudios recientes han demostrado que los retumbos de elefantes también se transmiten a través del suelo, o sísmicamente. Si algún día aprendemos que los elefantes son incapaces de oír hasta 5 Hz, es posible que capten estos sonidos con la ayuda de sus pies sensibles (puede leer más sobre esto en comunicación sísmica).

En el otro extremo de la escala, los elefantes no pueden oír por encima de los 12 kHz, lo que los convierte en el animal con el límite de audición de alta frecuencia más bajo de cualquier mamífero analizado.

Localización del sonido

Los elefantes son muy buenos para localizar sonidos. Se ha sugerido que cuanto mayor sea el espacio entre las orejas de un animal (la distancia interaural), mejor será la capacidad de localizar el sonido, ya que la diferencia en el tiempo y la intensidad de un sonido que llega a cada oreja se puede usar como señales para localizar el sonido. Los elefantes extienden sus orejas perpendicularmente a sus cabezas para localizar mejor los sonidos.

Un elefante asiático joven cuya audición fue evaluada fue capaz de localizar clics y ráfagas de ruido dentro de 1 grado. Era menos buena para distinguir tonos, pero era mejor capaz de distinguir tonos de frecuencia más baja que tonos de frecuencia más alta; por debajo de aproximadamente 300 Hz, era capaz de localizar el tono dentro de 10 grados con una precisión del 75%, 20 grados con una precisión del 80% y 30 grados con una precisión del 90%.