II Ökologie und Geschichte bestimmen die Verbreitung

Neben beschreibenden Aspekten der Biogeographie gibt es verschiedene Faktoren, die die Verbreitung einer bestimmten Art bestimmen. In einigen Fällen ist die Verbreitung begrenzt, da eine Art möglicherweise nicht für das Leben in bestimmten Umgebungen geeignet ist. Zum Beispiel können tropische Delphiniden nicht in höhere Breiten reichen, da ihre Fähigkeit, in kälterem Wasser zu thermoregulieren oder Nahrung in verschiedenen Lebensräumen zu finden, eingeschränkt ist. Aber auch der Wettbewerb kann ein Faktor sein. Während des größten Teils seines Verbreitungsgebiets kommt der westindische Seekuh (Trichechus manatus) sowohl in Küsten- als auch in Flusshabitaten vor. Es reicht jedoch nicht in den Amazonas, wo die ausschließlich Süßwasser-Amazonas-Seekuh (T. inunguis) vorkommt, obwohl es die Küstengebiete auf beiden Seiten der Flussmündung einnimmt. Hier sind die beiden Arten parapatrisch, und ein Wettbewerbsausschluss ist wahrscheinlich am Werk (Marsh et al., 2011).

Die Ausbreitungsfähigkeit von Organismen kann teilweise erklären, warum Arten in einigen Gebieten vorkommen und in anderen nicht. Zum Beispiel ist der Mangel an Otariiden im Nordatlantik wahrscheinlich nicht auf den Mangel an geeignetem Lebensraum zurückzuführen, sondern liegt vielmehr in der Unfähigkeit von nordpazifischen oder südatlantischen Arten, dorthin zu gelangen. Natürlich könnte man dies auch an ihre ökologischen Anforderungen anknüpfen, da eine Ausbreitung in den Nordatlantik wahrscheinlicher wäre, wenn die Arten im Nordpazifik weit genug nördlich lägen, damit sich die Tiere über den Arktischen Ozean über den Norden Nordamerikas oder Eurasiens ausbreiten könnten. Für einige Arten, die allopatrische Populationen weit voneinander entfernt haben (z., Commersons Delfin, Cephalorhynchus commersonii), ist die Ausbreitung von einer Region in die andere eine wahrscheinliche Erklärung für ihre Verbreitung. In anderen Fällen können Vikarianzereignisse allopatrische Verteilungen erklären (Nelson und Rosen, 1981; Wiley, 1998). Zum Beispiel kommen die beiden Unterarten des indischen Flussdelfins (Platanista gangetica) in verschiedenen Flusssystemen vor, dem Indus– und dem Ganges-Brahmaputra-Flusssystem. Diese Flüsse waren jedoch früher miteinander verbunden, und daher stammt die geografische Trennung der Populationen von einem relativ jungen Vikarianzereignis.

Große Veränderungen in der Umwelt können dramatische Auswirkungen auf die Artenverteilung haben. In Zeiten globaler Abkühlung dehnten sich kalte Grenzströmungen in den Ozeanbecken weiter in Richtung Äquator aus. Dies wiederum ermöglichte es gemäßigten Arten, sich über den Äquator in ähnliche Lebensräume auf einer anderen Hemisphäre zu zerstreuen, was zu antitropischen Arten führte, wie zum Beispiel Dämmerungsdelfinen (Lagenorhynchus obscurus) in der südlichen Hemisphäre und dem eng verwandten pazifischen Weißseitendelfin (L. obliquidens) im Nordpazifik (Harlin-Cognato, 2010). Unter den antitropischen Arten und Artenpaaren sind einige Tendenzen in ihren Verteilungen offensichtlich. Obwohl der Langflossen-Grindwal (Globicephala melas) nur live aus dem Nordatlantik und der südlichen Hemisphäre aufgenommen wurde, wurden in Japan mehr als 1000 Jahre alte Schädel dieser Art ausgegraben, und es wurde wahrscheinlich bis zum Aussterben gejagt (Walfang, Japanisch, dieser Band). Für den Rest der etwa sieben anerkannten antitropischen Arten und Artenpaare sind alle außer dem Großen Tümmler Hyperodon (der auch im Nordatlantik vorkommt) ihre nördlichen Mitglieder auf den Nordpazifik beschränkt. Vielleicht treten die ozeanographischen und klimatischen Bedingungen, die eine transequatoriale Ausbreitung gemäßigter Arten ermöglichen, im pazifischen Becken häufiger auf oder entwickeln sich stärker als im Atlantik. Die Glattwale (Balaena spp. stellen Sie ein etwas anderes Szenario vor, das jedoch mit diesem Muster übereinstimmt. Molekulare Analysen zeigen, dass die Arten im Nordpazifik (B. japonica) und im Südlichen Ozean (B. australis) enger miteinander verwandt sind als die nordatlantischen Arten (B. glacialis), was auf eine neuere transequatoriale Ausbreitung im pazifischen Becken hindeutet, möglicherweise aufgrund des kollektiven Verhaltens unter den richtigen ökologischen Bedingungen (Berdahl et al., 2016). Die obigen Vergleiche umfassen nicht die Breitenmigrantenarten, wie viele der Arten von Balaenopteriden. Für diese erleichtert ihr saisonales Auftreten in niedrigen Breiten die transequatoriale Ausbreitung erheblich und würde wahrscheinlich keine signifikante Änderung der ozeanographischen oder klimatischen Bedingungen erfordern.Breitenwanderer stellen jedoch Fragen nach dem selektiven Vorteil, solche ausgedehnten Bewegungen durchzuführen – manchmal über Tausende von Kilometern (z. B. Grauwale, Eschrichtius robustus und Buckelwale, Megaptera novaeangliae). Ihr Vorkommen in hohen Breiten kann durch den größeren Nahrungsreichtum erklärt werden, aber der selektive Vorteil ihrer saisonalen Bewegungen in weniger produktive Überwinterungsgebiete ist nicht so offensichtlich. Die Tatsache, dass sie in der Wintersaison in hohen Breiten mit einer gewissen Regelmäßigkeit auftreten, bedeutet, dass die Flucht vor der Winterkälte für Erwachsene möglicherweise kein wichtiger Faktor ist. Das Kalben in wärmeren Klimazonen ist sinnvoll, und die Paarung während derselben Jahreszeit könnte zu Massenbewegungen einer Population führen. Eine alternative Erklärung ist, dass sie im Winter hohe Breiten verlassen, um Killerwalen zu entkommen, die in diesen Gebieten in viel höherer Dichte vorkommen (Corkeron und Connor, 1999).

Über die Betrachtung der zugrunde liegenden Mechanismen der Verteilung einer einzelnen Art hinaus ist es möglich, Rückschlüsse auf die Herkunft ganzer ökologischer Gemeinschaften zu ziehen. Ein Ansatz ist als Vikarianz-Biogeographie bekannt (Nelson und Rosen, 1981; Wiley, 1988). Vikarianz-Biogeographen suchen nach Kongruenz zwischen den phylogenetischen Beziehungen zwischen Arten und ihren geografischen Verteilungen. Artenverteilungen können phylogenetischen Bäumen überlagert werden, um sogenannte Flächenkladogramme zu erstellen (Abb. 1). Wenn die Flächenkladogramme mehrerer nicht verwandter, aber geografisch ähnlicher höherer Taxa kongruent sind, Es ist ein guter Beweis dafür, dass eine bestimmte Abfolge von Vikarianzereignissen bei all diesen Taxa als Speziationsmechanismen wirksam war. Darüber hinaus kann es dem Forscher ermöglichen, Rückschlüsse auf die Ursprungszentren der betrachteten höheren Taxa zu ziehen (siehe auch Myers und Giller, 1988).

Abbildung 1. In der Vikarianzbiogeographie werden die Speziationsmuster durch Vikarianzereignisse bestimmt. Die Analyse versucht, die Abfolge von Vikarianzereignissen anhand des Musters evolutionärer Beziehungen innerhalb einer Gruppe verwandter Arten mit allopatrischen Verteilungen zu rekonstruieren. (A) Die Arten „A“, „B“ und „C“ belegen die Bereiche I, II bzw. III. (B) Wenn eine phylogenetische Analyse feststellt, dass „B“ und „C“ Schwesterarten unter Ausschluss von „A“ sind, wird dieses Beziehungsmuster auf ihre jeweiligen geografischen Gebiete in einem Gebietskladogramm angewendet. (C) In diesem Szenario wird das Verbreitungsgebiet der angestammten Arten zunächst durch ein Vikarianzereignis in eine nördliche und eine südliche Hälfte unterteilt. Populationen in diesen beiden Gebieten speziieren in Arten „A“ und „A.“ Spezies „A“ ist der abgeleitete unmittelbare gemeinsame Vorfahre von „B“ und „C.“ Ein späteres Vikarianzereignis teilt den Bereich von „A“ in östliche und westliche Hälften, was zu Arten „B“ und „C.“ Wenn nicht verwandte Artengruppen, die diese Gebiete besetzen, kongruente Flächenkladogramme zeigen, Die Unterstützung für diese Abfolge von Vikarianzereignissen wird gestärkt.

Wenn möglich, sollte man versuchen, die fossilen und geologischen Aufzeichnungen zu berücksichtigen, wenn man historische Mechanismen in die Biogeographie ableitet, insbesondere bei entfernt verwandten Taxa (Thewissen, 2014). Ein typisches Beispiel sind die Flussdelfine. Unter den Flussdelfinen scheinen Inia und Pontoporia die nächsten Verwandten unter den vorhandenen Arten zu sein, wobei die ersteren mehrere südamerikanische Flüsse besetzen, die in den Atlantik fließen, und die letzteren entlang der Atlantikküste Südamerikas. Der nächste Verwandte dieses Paares ist jedoch wahrscheinlich Lipotes, das bis zu seinem jüngsten wahrscheinlichen Aussterben im Jangtse in China gefunden wurde (Turvey et al., 2007). Es ist wahrscheinlich, dass geologische Veränderungen der Flussflüsse (zum Pazifischen Ozean) und der küstennahen Lebensräume insbesondere in Südamerika zu diesen Beziehungen beigetragen haben.

In jüngster Zeit haben und spielen menschliche Aktivitäten eine Rolle bei der Veränderung der Artenverteilung, meist in Form von Reichweitenreduzierung. Zum Beispiel könnte die Jagd eine Rolle bei der Ausrottung von Grauwalen (Eschrichtius robustus) aus dem Nordatlantik gespielt haben. Indirekter, aber ebenso dramatisch werden die Verschiebungen oder Verringerungen der Artenverteilung aufgrund des Klimawandels sein, insbesondere in hohen Breiten.