II økologi og historie bestemmer Distribution

ud over beskrivende aspekter af biogeografi er der forskellige faktorer, der bestemmer en given Arts fordeling. I nogle tilfælde er distributionen begrænset, fordi en art muligvis ikke er tilpasset til at leve i visse miljøer. For eksempel kan tropiske delphinider ikke variere i højere breddegrader på grund af begrænsninger i deres evner til at termoregulere i koldere vand eller finde mad i forskellige levesteder. Men konkurrence kan også være en faktor. Gennem det meste af sit sortiment, Den vestindiske manatee (Trichechus manatus) forekommer i både kyst-og flodhabitater. Det strækker sig dog ikke ind i amason-floden, hvor den udelukkende ferskvandsmason manatee (T. inunguis) forekommer, selvom den indtager kystområderne på begge sider af flodmundingen. Her er de to arter parapatriske, og konkurrencedygtig udelukkelse er sandsynligvis på arbejde (Marsh et al., 2011).organismernes spredningsevne kan delvis forklare, hvorfor arter forekommer i nogle områder og ikke i andre. For eksempel skyldes manglen på otariider i Nordatlanten sandsynligvis ikke manglen på passende levesteder, men ligger snarere i manglende evne til nordlige Stillehav eller sydatlantiske arter til at komme dertil. Selvfølgelig, man kunne også binde dette til deres økologiske krav, ved at spredning til Nordatlanten ville være mere sandsynligt, hvis arter i det nordlige Stillehav varierede langt nok nord til, at dyr kunne sprede sig via Det Arktiske Hav over det nordlige Nordamerika eller Eurasien. For nogle arter, der har vidt adskilte allopatriske populationer (f. eks. Cephalorhynchus commersonii), spredning fra den ene region til den anden er en sandsynlig forklaring på deres fordeling. I andre tilfælde kan stedfortræderbegivenheder forklare allopatriske distributioner (Nelson og Rosen, 1981; Viley, 1998). For eksempel forekommer de to underarter af Indian River dolphin (Platanista gangetica) i forskellige flodsystemer, Indus–og Ganges-Brahmaputra-flodsystemerne. Men disse floder plejede at være forbundet, og derfor er den geografiske adskillelse af befolkningerne fra en ret nylig vicariance begivenhed.

store ændringer i miljøet kan have dramatiske påvirkninger på artsfordelinger. I tider med global afkøling, kolde grænsestrømme i havbassinerne strakte sig længere mod ækvator. Dette gjorde det igen muligt for tempererede arter at sprede sig over ækvator til lignende levesteder på en anden halvkugle, hvilket gav anledning til antitropiske arter, såsom mørke delfiner (Lagenorhynchus obscurus) på den sydlige halvkugle og den nært beslægtede Hvidsidede delfin i Stillehavet (L. skrå) i det nordlige Stillehav (Harlin-Cognato, 2010). Blandt de antitropiske arter og artspar er nogle tendenser i deres fordelinger tydelige. Selvom den langfinnede pilothval (Globicephala melas) kun er registreret live fra Nordatlanten og den sydlige halvkugle, er mere end 1000 år gamle kranier af denne art blevet fundet i Japan, og den blev sandsynligvis jaget til udryddelse (hvalfangst, Japansk, dette volumen). For resten af de syv eller deromkring anerkendte antitropiske arter og artspar har alle undtagen flaskehvalen Hyperoodon (som også forekommer i Nordatlanten) deres nordlige medlemmer begrænset til det nordlige Stillehav. Måske forekommer de oceanografiske og klimatiske forhold, der tillader transekvatorial spredning for tempererede arter, oftere eller bliver mere udviklede i Stillehavsbassinet end i Atlanterhavet. De rigtige hvaler (Balaena spp.) præsentere et lidt andet scenario, men et, der er i overensstemmelse med dette mønster. Nu anerkendt som tre forskellige arter, indikerer molekylære analyser, at arten i det nordlige Stillehav (B. japonica) og det sydlige Ocean (B. australis) er tættere beslægtet med hinanden end begge er med de nordatlantiske arter (B. glacialis), hvilket antyder en nyere transekvatorial spredning i Stillehavsbassinet, muligvis på grund af kollektiv opførsel under de rigtige økologiske forhold (Berdahl et al., 2016). Ovenstående sammenligninger inkluderer ikke de breddemigrantarter, såsom mange af arterne af balaenopterider. For disse letter deres sæsonmæssige forekomst ved lave breddegrader i høj grad transekvatorial spredning og ville sandsynligvis ikke kræve nogen væsentlig ændring i oceanografiske eller klimatiske forhold.

Breddemigranter stiller imidlertid spørgsmål vedrørende den selektive fordel ved at gennemføre sådanne omfattende bevægelser—nogle gange dækker tusinder af miles (f.eks. gråhvaler, Eschrichtius robustus og pukkelhvaler, Megaptera novaeangliae). Deres forekomst ved høje breddegrader kan forklares med den større overflod af mad, men den selektive fordel for deres sæsonbestemte bevægelser til mindre produktive overvintringsområder er ikke så tydelig. Det faktum, at de forekommer i høje breddegrader i vintersæsonen med en vis regelmæssighed, betyder, at flugt fra vinterkulden måske ikke er en vigtig faktor for voksne. Kælvning i varmere klimaer giver mening, og parring i samme sæson kan føre til engrosbevægelser af en befolkning. En alternativ forklaring er, at de forlader høje breddegrader om vinteren for at flygte fra spækhuggere, der forekommer i meget højere tætheder i disse områder (Corkeron og Connor, 1999).

ud over hensyntagen til de underliggende mekanismer for en enkelt Arts fordeling er det muligt at drage konklusioner om oprindelsen af hele økologiske samfund. En tilgang er kendt som vicariance biogeography (Nelson og Rosen, 1981; Viley, 1988). Vicariance biogeografer ser efter kongruens mellem de fylogenetiske forhold mellem arter og deres geografiske fordeling. Artsfordelinger kan overlejres på fylogenetiske træer for at skabe det, der kaldes områdekladogrammer (Fig. 1). Hvis områdekladogrammerne for flere ikke-relaterede, men geografisk lignende højere takser er kongruente, er det godt bevis for, at en specifik sekvens af stedfortrædelseshændelser opererede på alle disse takser som specieringsmekanismer. Desuden kan det give forskeren mulighed for at drage konklusioner om oprindelsescentrene for den højere takst, der overvejes (se også Myers og Giller, 1988).

Figur 1. I vicariance biogeografi bestemmes specieringsmønstrene af vicariance begivenheder. Analysen forsøger at rekonstruere sekvensen af stedfortrædende begivenheder ved hjælp af mønsteret for evolutionære forhold inden for en gruppe beslægtede arter med allopatriske fordelinger. A) arterne “A”, “B” og “C” indtager henholdsvis område i, II og III. (B) hvis en fylogenetisk analyse bestemmer, at “B” og “C” er søsterarter med undtagelse af “A”, anvendes dette mønster af forhold på deres respektive geografiske områder i et områdekladogram. (C) Under dette scenario divideres rækkevidden af de forfædres arter først med en stedfortrædelsesbegivenhed i en nordlig og en sydlig halvdel. Populationer i disse to områder specieres i art “A” og “A.” Art “A” er den udledte umiddelbare fælles forfader til “B” og “C.” En senere vicariance-begivenhed opdeler rækkevidden af “A” i østlige og vestlige halvdele, hvilket giver anledning til Art “B” og “C.” Hvis ikke-relaterede artsgrupper, der besætter disse områder, viser kongruente områdekladogrammer, styrkes støtten til denne sekvens af vicariance-begivenheder.

hvis det er muligt, bør man forsøge at indarbejde den fossile og geologiske rekord, når man udleder historiske mekanismer i biogeografi, især blandt fjernt beslægtede takser (Thevissen, 2014). En sag i punkt kan ses i floden delfiner. Blandt floddelfinerne ser Inia og Pontoporia ud til at være nærmeste slægtninge blandt de eksisterende arter, hvor førstnævnte besætter flere sydamerikanske floder, der strømmer ind i Atlanterhavet, og sidstnævnte forekommer langs Atlanterhavskysten i Sydamerika. Imidlertid er den nærmeste slægtning til dette par sandsynligvis Lipoter, som blev fundet i Yangtse-floden i Kina indtil dens nylige sandsynlige udryddelse (Turvey et al., 2007). Det er sandsynligt, at geologiske ændringer i flodstrømme (til Stillehavet) og nærlandshabitater i især Sydamerika bidrog til disse forhold.

i en nylig sammenhæng har menneskelige aktiviteter spillet og spiller en rolle i at ændre artsfordelinger, oftest i form af reduktion af rækkevidde. For eksempel kan jagt have spillet en rolle i udryddelsen af gråhvaler (Eschrichtius robustus) fra Nordatlanten. Mere indirekte, men lige så dramatisk, vil være forskydninger eller reduktioner i arternes fordeling på grund af klimaændringer, især i høje breddegrader.