II La ecología y la historia Determinan la distribución

Más allá de los aspectos descriptivos de la biogeografía, hay factores distintos que determinan la distribución de una especie dada. En algunos casos, la distribución es limitada porque una especie puede no estar adaptada para vivir en ciertos entornos. Por ejemplo, es posible que los delfinidos tropicales no se encuentren en latitudes más altas debido a las limitaciones de su capacidad para termorregularse en aguas más frías o encontrar alimento en diferentes hábitats. Pero la competencia también puede ser un factor. En la mayor parte de su área de distribución, el manatí de las Indias Occidentales (Trichechus manatus) se encuentra en hábitats costeros y fluviales. Sin embargo, no se extiende hasta el río Amazonas, donde se encuentra el manatí amazónico de agua dulce (T. inunguis), aunque ocupa las áreas costeras a ambos lados de la desembocadura del río. Aquí, las dos especies son parapátricas, y es probable que la exclusión competitiva funcione (Marsh et al., 2011).

La capacidad de dispersión de los organismos puede explicar en parte por qué las especies ocurren en algunas áreas y no en otras. Por ejemplo, la falta de otáridos en el Atlántico Norte probablemente no se deba a la falta de hábitat adecuado, sino a la incapacidad de las especies del Pacífico Norte o del Atlántico Sur para llegar allí. Por supuesto, también se podría relacionar esto con sus requisitos ecológicos, ya que la dispersión hacia el Atlántico Norte sería más probable si las especies del Pacífico Norte se extendieran lo suficientemente al norte como para que los animales se dispersaran a través del Océano Ártico a través del norte de América del Norte o Eurasia. Para algunas especies que tienen poblaciones alopátricas muy separadas (p. ej., Delfín de Commerson, Cephalorhynchus commersonii), la dispersión de una región a otra es una explicación probable para su distribución. En otros casos, los eventos de vicarianza pueden explicar las distribuciones alopátricas (Nelson y Rosen, 1981; Wiley, 1998). Por ejemplo, las dos subespecies de delfín de Río indio (Platanista gangetica) se encuentran en diferentes sistemas fluviales, el Indo y el Ganges–Brahmaputra. Pero estos ríos solían estar conectados, y por lo tanto la separación geográfica de las poblaciones es de un evento de vicarianza bastante reciente.

Los cambios a gran escala en el medio ambiente pueden tener influencias dramáticas en la distribución de las especies. En tiempos de enfriamiento global, las corrientes fronterizas frías en las cuencas oceánicas se extendían más hacia el ecuador. Esto, a su vez, permitió que las especies templadas se dispersaran a través del ecuador a hábitats similares en un hemisferio diferente, dando lugar a especies antitropicales, como el delfín oscuro (Lagenorhynchus obscurus) en el Hemisferio Sur y el delfín de lados blancos del Pacífico (L. obliquidens) en el Pacífico Norte (Harlin-Cognato, 2010). Entre las especies antitropicales y los pares de especies, algunas tendencias en su distribución son evidentes. Aunque la ballena piloto de aletas largas (Globicephala melas), solo se ha registrado en vivo desde el Atlántico Norte y el Hemisferio Sur, se han desenterrado cráneos de esta especie de más de 1000 años de antigüedad en Japón, y probablemente fue cazada hasta la extinción (Caza de ballenas, Japonés, este volumen). Para el resto de las siete especies antitropicales y parejas de especies reconocidas, todas excepto la ballena nariz de botella (que también ocurre en el Atlántico Norte) tienen sus miembros del norte limitados al Pacífico Norte. Tal vez las condiciones oceanográficas y climáticas que permiten la dispersión transecuatorial de las especies templadas ocurren con más frecuencia o se desarrollan más en la cuenca del Pacífico que en el Atlántico. Las ballenas francas (Balaena spp.) presentar un escenario ligeramente diferente, pero que sea consistente con este patrón. Ahora reconocidas como tres especies distintas, los análisis moleculares indican que las especies en el Pacífico Norte (B. japonica) y el Océano Austral (B. australis) están más estrechamente relacionadas entre sí que con las especies del Atlántico Norte (B. glacialis), lo que sugiere una dispersión transecuatorial más reciente en la cuenca del Pacífico, posiblemente debido al comportamiento colectivo durante las condiciones ecológicas adecuadas (Berdahl et al., 2016). Las comparaciones anteriores no incluyen las especies migratorias latitudinales, como muchas de las especies de balenoptéridos. Para estos, su presencia estacional en latitudes bajas facilita en gran medida la dispersión transecuatorial y probablemente no requeriría ningún cambio significativo en las condiciones oceanográficas o climáticas.

Los migrantes latitudinales, sin embargo, presentan preguntas con respecto a la ventaja selectiva de realizar movimientos tan extensos, a veces cubriendo miles de millas (por ejemplo, ballenas grises, Eschrichtius robustus y ballenas jorobadas, Megaptera novaeangliae). Su presencia en latitudes altas puede explicarse por la mayor abundancia de alimentos, pero la ventaja selectiva de sus movimientos estacionales hacia áreas de invernada menos productivas no es tan evidente. El hecho de que ocurran en latitudes altas en la temporada de invierno con cierta regularidad significa que escapar del frío invernal puede no ser un factor importante para los adultos. El parto en climas más cálidos tiene sentido, y el apareamiento durante la misma temporada podría conducir a movimientos masivos de una población. Una explicación alternativa es que dejan latitudes altas en el invierno para escapar de las orcas, que se encuentran en densidades mucho más altas en estas áreas (Corkeron y Connor, 1999).

Más allá de la consideración de los mecanismos subyacentes de la distribución de una sola especie, es posible hacer inferencias sobre los orígenes de comunidades ecológicas enteras. Un enfoque se conoce como biogeografía de vicarianza (Nelson y Rosen, 1981; Wiley, 1988). Los biogeógrafos de vicarianza buscan congruencia entre las relaciones filogenéticas entre las especies y sus distribuciones geográficas. Las distribuciones de especies pueden superponerse a árboles filogenéticos para crear lo que se denominan cladogramas de área (Fig. 1). Si los cladogramas de área de varios taxones superiores no relacionados pero geográficamente similares son congruentes, es una buena evidencia de que una secuencia específica de eventos de vicarianza operó en todos esos taxones como mecanismos de especiación. Además, puede permitir al investigador hacer inferencias sobre los centros de origen para los taxones superiores que se están considerando (véase también Myers y Giller, 1988).

la Figura 1. En biogeografía de vicarianza, los patrones de especiación están determinados por eventos de vicarianza. El análisis intenta reconstruir la secuencia de eventos de vicarianza utilizando el patrón de relaciones evolutivas dentro de un grupo de especies relacionadas con distribuciones alopátricas. A) Las especies «A», «B» y » C » ocupan los rangos I, II y III, respectivamente. (B) Si un análisis filogenético determina que «B» y «C» son especies hermanas con exclusión de «A», este patrón de relaciones se aplica a sus respectivos rangos geográficos en un cladograma de área. (C) Bajo este escenario, el área de distribución de las especies ancestrales se divide primero por un evento de vicarianza en una mitad norte y una mitad sur. Las poblaciones de estas dos áreas se especializan en especies » A «y» A». La especie» A «es el ancestro común inmediato inferido de» B «y» C». Un evento de vicarianza posterior divide el rango de» A «en mitades orientales y occidentales, dando lugar a las especies» B «y» C». Si los grupos de especies no relacionados que ocupan estas áreas muestran cladogramas de área congruentes, se fortalece el apoyo para esta secuencia de eventos de vicarianza.

Si es posible, se debe tratar de incorporar el registro fósil y geológico al inferir mecanismos históricos en la biogeografía, especialmente entre taxones relacionados a distancia (Thewissen, 2014). Un ejemplo de ello se puede ver en los delfines de río. Entre los delfines de río, Inia y Pontoporia parecen ser parientes más cercanos entre las especies existentes, el primero ocupa varios ríos sudamericanos que desembocan en el Atlántico, y el segundo ocurre a lo largo de la costa atlántica de América del Sur. Sin embargo, el pariente más cercano de esta pareja es probablemente Lipotes, que se encontró en el río Yangtsé en China hasta su probable extinción reciente (Turvey et al., 2007). Es probable que el cambio geológico en los flujos de los ríos (hacia el Océano Pacífico) y los hábitats cercanos a la costa, especialmente en América del Sur, contribuyeran a estas relaciones.

En un contexto reciente, las actividades humanas han desempeñado y están desempeñando un papel en la alteración de la distribución de las especies, la mayoría de las veces en forma de reducción del área de distribución. Por ejemplo, la caza puede haber jugado algún papel en la extirpación de las ballenas grises (Eschrichtius robustus) del Atlántico Norte. Más indirectos, pero igual de dramáticos, serán los cambios o reducciones en la distribución de las especies debido al cambio climático, especialmente en latitudes altas.