IIL’écologie et l’histoire Déterminent la distribution

Au-delà des aspects descriptifs de la biogéographie, il existe des facteurs distincts qui déterminent la distribution d’une espèce donnée. Dans certains cas, la distribution est limitée parce qu’une espèce peut ne pas être adaptée à la vie dans certains environnements. Par exemple, les delphinidés tropicaux peuvent ne pas atteindre des latitudes plus élevées en raison de leurs capacités à se thermoréguler dans des eaux plus froides ou à trouver de la nourriture dans différents habitats. Mais la concurrence peut aussi être un facteur. Dans la majeure partie de son aire de répartition, le lamantin des Antilles (Trichechus manatus) est présent dans les habitats côtiers et fluviaux. Cependant, il ne s’étend pas dans le fleuve Amazone, où se trouve le lamantin amazonien exclusivement d’eau douce (T. inunguis), bien qu’il occupe les zones côtières de chaque côté de l’embouchure du fleuve. Ici, les deux espèces sont parapatriques et l’exclusion concurrentielle est probablement à l’œuvre (Marsh et al., 2011).

Les capacités de dispersion des organismes peuvent expliquer en partie pourquoi des espèces sont présentes dans certaines zones et non dans d’autres. Par exemple, le manque d’otariidés dans l’Atlantique Nord n’est probablement pas dû au manque d’habitat convenable, mais plutôt à l’incapacité des espèces du Pacifique Nord ou de l’Atlantique Sud à s’y rendre. Bien sûr, on pourrait également lier cela à leurs besoins écologiques, dans la mesure où la dispersion dans l’Atlantique Nord serait plus probable si les espèces du Pacifique Nord se trouvaient suffisamment au nord pour que les animaux puissent se disperser via l’océan Arctique dans le nord de l’Amérique du Nord ou de l’Eurasie. Pour certaines espèces dont les populations allopatriques sont largement séparées (p. ex., Dauphin de Commerson, Cephalorhynchus commersonii), la dispersion d’une région à l’autre est une explication probable de leur répartition. Dans d’autres cas, les événements de vicariance peuvent expliquer les distributions allopatriques (Nelson et Rosen, 1981; Wiley, 1998). Par exemple, les deux sous–espèces de dauphins des rivières indiennes (Platanista gangetica) se rencontrent dans différents systèmes fluviaux, l’Indus et le Gange-Brahmapoutre. Mais ces rivières étaient autrefois connectées, et donc la séparation géographique des populations est d’un événement de vicariance assez récent.

Des changements à grande échelle dans l’environnement peuvent avoir des influences dramatiques sur la répartition des espèces. En période de refroidissement global, les courants limites froids dans les bassins océaniques se sont étendus plus loin vers l’équateur. Ceci, à son tour, a permis aux espèces tempérées de se disperser à travers l’équateur vers des habitats similaires dans un hémisphère différent, donnant naissance à des espèces antropicales, telles que les dauphins sombres (Lagenorhynchus obscurus) dans l’hémisphère Sud et le dauphin à flancs blancs du Pacifique (L. obliquidens) dans le Pacifique Nord (Harlin-Cognato, 2010). Parmi les espèces antitropicales et les couples d’espèces, certaines tendances dans leurs distributions sont apparentes. Bien que le globicéphale à nageoires longues (Globicephala melas), n’ait été enregistré vivant que dans l’Atlantique Nord et l’hémisphère Sud, des crânes de cette espèce vieux de plus de 1000 ans ont été mis au jour au Japon, et il a probablement été chassé jusqu’à l’extinction (Chasse à la baleine, japonaise, ce volume). Pour le reste des sept espèces et couples d’espèces antropicales reconnus, tous, à l’exception de la baleine à bec commune Hyperoodon (qui se trouve également dans l’Atlantique Nord), ont leurs membres nordiques limités au Pacifique Nord. Peut-être que les conditions océanographiques et climatiques qui permettent la dispersion transéquatoriale des espèces tempérées se produisent plus fréquemment ou se développent plus dans le bassin du Pacifique que dans l’Atlantique. Les baleines noires (Balaena spp.) présentent un scénario légèrement différent, mais qui est cohérent avec ce modèle. Maintenant reconnues comme trois espèces distinctes, les analyses moléculaires indiquent que les espèces du Pacifique Nord (B. japonica) et de l’Océan Austral (B. australis) sont plus étroitement apparentées l’une à l’autre que l’une ou l’autre des espèces de l’Atlantique Nord (B. glacialis), suggérant une dispersion transéquatoriale plus récente dans le bassin du Pacifique, peut-être due à un comportement collectif dans les bonnes conditions écologiques (Berdahl et al., 2016). Les comparaisons ci-dessus n’incluent pas les espèces migratrices latitudinales, comme de nombreuses espèces de balaénoptérides. Pour ceux-ci, leur présence saisonnière aux basses latitudes facilite grandement la dispersion transéquatoriale et ne nécessiterait probablement aucun changement significatif des conditions océanographiques ou climatiques.

Les migrants latitudinaux posent cependant des questions quant à l’avantage sélectif d’effectuer des mouvements aussi étendus — couvrant parfois des milliers de kilomètres (par exemple, baleines grises, Eschrichtius robustus et baleines à bosse, Megaptera novaeangliae). Leur présence à des latitudes élevées peut s’expliquer par la plus grande abondance de nourriture, mais l’avantage sélectif de leurs déplacements saisonniers vers des zones d’hivernage moins productives n’est pas aussi évident. Le fait qu’ils se produisent à des latitudes élevées pendant la saison hivernale avec une certaine régularité signifie que l’évasion du froid hivernal peut ne pas être un facteur majeur pour les adultes. Le vêlage dans des climats plus chauds a du sens, et l’accouplement au cours de la même saison pourrait entraîner des mouvements massifs d’une population. Une autre explication est qu’ils quittent les hautes latitudes en hiver pour échapper aux épaulards, qui se produisent dans des densités beaucoup plus élevées dans ces régions (Corkeron et Connor, 1999).

Au-delà de la prise en compte des mécanismes sous-jacents de la distribution d’une seule espèce, il est possible de faire des inférences sur les origines de communautés écologiques entières. Une approche est connue sous le nom de biogéographie de vicariance (Nelson et Rosen, 1981; Wiley, 1988). Les biogéographes de vicariance recherchent la congruence entre les relations phylogénétiques entre les espèces et leurs distributions géographiques. Les distributions d’espèces peuvent être superposées aux arbres phylogénétiques pour créer ce qu’on appelle des cladogrammes de zone (Fig. 1). Si les cladogrammes de zone de plusieurs taxons supérieurs non liés mais géographiquement similaires sont congruents, il est de bonne preuve qu’une séquence spécifique d’événements de vicariance a opéré sur tous ces taxons comme des mécanismes de spéciation. De plus, cela peut permettre au chercheur de faire des inférences sur les centres d’origine des taxons supérieurs considérés (voir aussi Myers et Giller, 1988).

Figure 1. En biogéographie de vicariance, les modèles de spéciation sont déterminés par des événements de vicariance. L’analyse tente de reconstruire la séquence des événements de vicariance en utilisant le modèle de relations évolutives au sein d’un groupe d’espèces apparentées avec des distributions allopatriques. A) Les espèces  » A « ,  » B ” et  » C  » occupent respectivement les fourchettes I, II et III. (B) Si une analyse phylogénétique détermine que  » B ” et  » C ” sont des espèces sœurs à l’exclusion de  » A ”, ce modèle de relations est appliqué à leurs aires géographiques respectives dans un cladogramme de zone. C) Dans ce scénario, l’aire de répartition de l’espèce ancestrale est d’abord divisée par un événement de vicariance en une moitié nord et une moitié sud. Les populations de ces deux zones se spécialisent en espèces « A” et « A”. L’espèce « A” est l’ancêtre commun immédiat inféré de « B” et « C”. Un événement de vicariance ultérieur divise l’aire de répartition de « A” en deux moitiés est et ouest, donnant naissance aux espèces « B” et « C ». Si des groupes d’espèces non apparentés occupant ces zones présentent des cladogrammes de zone congruents, le support de cette séquence d’événements de vicariance est renforcé.

Si possible, il faut essayer d’incorporer les enregistrements fossiles et géologiques lors de l’inférence de mécanismes historiques en biogéographie, en particulier parmi des taxons éloignés (Thewissen, 2014). Un exemple peut être vu dans les dauphins de la rivière. Parmi les dauphins de rivière, Inia et Pontoporia semblent être les plus proches parents parmi les espèces existantes, le premier occupant plusieurs rivières d’Amérique du Sud qui se jettent dans l’Atlantique, et le second se trouvant le long de la côte atlantique de l’Amérique du Sud. Cependant, le parent le plus proche de cette paire est probablement Lipotes, qui a été trouvé dans le fleuve Yangtsé en Chine jusqu’à sa récente extinction probable (Turvey et al., 2007). Il est probable que les changements géologiques des débits des rivières (vers l’océan Pacifique) et des habitats côtiers, en particulier en Amérique du Sud, ont contribué à ces relations.

Dans un contexte récent, les activités humaines ont joué et jouent un rôle dans la modification de la répartition des espèces, le plus souvent sous forme de réduction de l’aire de répartition. Par exemple, la chasse peut avoir joué un rôle dans la disparition des baleines grises (Eschrichtius robustus) de l’Atlantique Nord. Plus indirects, mais tout aussi dramatiques, seront les changements ou les réductions de la répartition des espèces en raison du changement climatique, en particulier sous les hautes latitudes.