Les signaux acoustiques (c’est-à-dire sonores) sont omnidirectionnels (c’est-à-dire qu’ils voyagent dans toutes les directions) et peuvent être diffusés à un large public, y compris les auditeurs prévus et involontaires, et ceux visibles et cachés. Étant de courte durée et délibérés, les signaux acoustiques sont utiles pour donner des informations sur une situation immédiate plutôt que sur un état constant. Par réflexion, réfraction et absorption, les signaux acoustiques sont dégradés par l’environnement de manière souvent beaucoup plus importante pour les sons à haute fréquence que pour les sons à basse fréquence. Les éléphants sont des spécialistes de la production de sons à basse fréquence et de l’utilisation de la communication longue distance. Découvrez quelques bons exemples sur la communication acoustique par les éléphants dans l’article « What Elephant Calls Mean: A User’s Guide » publié par National Geographic en 2014, basé sur les travaux d’ElephantVoices.

La gamme de sons produits par les éléphants

Les éléphants produisent une large gamme de sons allant des grondements de très basse fréquence aux grognements de plus haute fréquence, des aboiements, des rugissements, des cris et autres appels idiosyncratiques. Les éléphants d’Asie produisent également des gazouillis. La catégorie d’appels la plus fréquemment utilisée, du moins pour les éléphants d’Afrique, est le grondement à très basse fréquence. Vous pouvez rechercher, écouter et lire de nombreux sons dans la section Ressources multimédias – Types d’appels et contextes.

Pour avoir une idée de la gamme de fréquences utilisées par les éléphants, il peut être utile de les comparer avec la gamme utilisée par les humains. La voix d’un homme humain typique fluctue autour de 110 Hertz (Hz, ou cycles par seconde), la voix d’une femme autour de 220 Hz et celle d’un enfant autour de 300 Hz. Chez les éléphants, un grondement mâle typique fluctue autour d’un minimum moyen de 12 Hz (plus de 3 octaves en dessous de la voix d’un homme), un grondement femelle autour de 13 Hz et un veau autour de 22 Hz.

Dans la parole humaine normale, le taux de vibration peut varier sur 2:1 rapport, c’est-à-dire sur une octave, alors qu’une voix de chanteur peut avoir une gamme de plus de deux octaves. En revanche, la fréquence fondamentale dans un seul appel d’éléphant peut varier sur 4 octaves, en commençant par un grondement à 27 Hz et en se transformant en un rugissement à 470 Hz! Y compris les harmoniques, les appels d’éléphants peuvent contenir des fréquences allant de plus de 10 octaves, d’un bas de 5 Hz à un haut de plus de 10 000 Hz. Imaginez une composition musicale avec des éléphants d’opéra!

Les éléphants peuvent produire des sons très doux et doux ainsi que des sons extrêmement puissants. Vous pouvez écouter quelques exemples ci-dessous. (Casque / système audio recommandé) Certains des appels produits par les éléphants peuvent être aussi puissants que 112 décibels (dB) enregistrés à 1 mètre de la source. Les décibels sont mesurés sur une échelle logarithmique et pour vous donner une idée de la puissance de certains sons d’éléphants, nous avons copié des informations d’un tableau de la Science du son de T.D. Rossing qui donne quelques exemples de niveaux sonores typiques que vous pourriez rencontrer.

Jet takeoff (60 m)	120 dB
Construction site	110 dB Intolerable
Shout at 1.5 m	100 dB
Heavy truck at 15 m	90 dB Very noisy
City street	80 dB
Vehicle interior	70 dB Noisy
Normal conversation at 1 m	60 dB
Office, classroom	50 dB Moderate
Living room	40 dB
Bedroom at night	30 dB Quiet
Studio de diffusion	20 dB
Feuilles bruissantes	10 dB À peine audible

Comment les éléphants produisent-ils une telle gamme de sons?

Le son est produit lorsque l’air expulsé des poumons passe au-dessus des cordes vocales ou du larynx, une structure chez les éléphants d’environ 7,5 cm de long. L’air en mouvement fait vibrer les cordes vocales à une fréquence particulière en fonction du type de son émis par l’éléphant. En allongeant ou en raccourcissant les cordes vocales, un éléphant peut produire une large gamme de fréquences. La colonne d’air vibre dans le tractus vocal étendu de l’éléphant ou chambre de résonance et, selon la façon dont l’éléphant tient les différents composants de cette chambre (tronc, bouche, langue, poche pharyngée, larynx), elle est capable de modifier et d’amplifier différentes composantes du son.

Certains appels d’éléphants sont associés à des postures particulières de la tête et des oreilles. Nous croyons qu’en tenant la tête dans une certaine posture et en battant les oreilles dans un rythme et un angle particuliers, un éléphant est capable d’affecter la musculature autour du larynx, modifiant ainsi un appel particulier pour obtenir le son souhaité. Écoutez ici un grondement de moût, qui est associé à un battement d’oreille pulsant spécial appelé ondulation d’oreille.

Des résultats très différents peuvent être obtenus avec le même grondement de base à la source (durée et fréquence) selon que l’éléphant tient la bouche grande ouverte ou fermée, la tête haute ou basse, les oreilles stables, battant lentement ou rapidement, ou peut-être relevées et repliées. Et en fonction du positionnement du tronc et de la vitesse et de la durée du passage de l’air à travers celui-ci, les éléphants sont capables de produire un merveilleux mélange de sons de trompette à plus haute fréquence.

Les éléphants sont capables de produire des sons de très basse fréquence pour plusieurs raisons. Tout d’abord, ils sont capables de produire des sons graves car ils sont de grande taille et, tout comme dans les instruments de musique, plus la corde vibrante (ou cordes vocales) est longue et lâche et plus la chambre de résonance est grande, plus la fréquence produite est faible. En plus d’être des animaux de grande taille, les éléphants ont plusieurs adaptations qui leur permettent de rendre leur chambre de résonance encore plus grande et leurs cordes vocales encore plus longues et de produire ainsi des sons encore plus bas que ce à quoi nous pourrions nous attendre.

Le premier d’entre eux est la trompe de l’éléphant qui, chez un mâle adulte, peut ajouter jusqu’à 2 mètres à la longueur de la chambre de résonance.

Deuxièmement, les structures de l’appareil hyoïde (une série d’os à la base de la langue) et la musculature qui soutiennent la langue et le larynx chez les éléphants sont différentes des autres mammifères. L’appareil hyoïde des éléphants a cinq os plutôt que neuf, et ceux-ci sont attachés au crâne par les muscles, les tendons et les ligaments, plutôt que par les os comme chez la plupart des autres mammifères. Cette disposition plutôt lâche permet un plus grand mouvement et une plus grande flexibilité du larynx et est donc censée faciliter la production et la résonance des sons de basse fréquence.

Troisièmement, chez la plupart des mammifères, l’appareil hyoïde fournit un soutien à la langue et au larynx. L’arrangement plus lâche chez les éléphants abrite également une poche pharyngée, une structure unique aux éléphants située à la base de la langue, qui, en plus de fournir une source d’eau d’urgence, semble fonctionner dans la production d’appels à basse fréquence.

Chez l’homme, et par inférence aussi chez l’éléphant, les muscles du larynx aident à contracter et à détendre les cordes vocales. Plus la flexibilité du larynx est grande, plus la capacité de ces muscles à s’étirer et à se détendre est grande, ce qui affecte à son tour la contraction et la relaxation des cordes vocales et, par conséquent, la hauteur ou la fréquence du son produit. Ainsi, la modification chez les éléphants de l’appareil hyoïde pour loger la poche pharyngée permet également un élargissement de la chambre de résonance en abaissant le larynx faiblement attaché. Par conséquent, les éléphants sont capables de produire des sons de très basse fréquence.

La poche pharyngée

Par temps extrêmement chaud, on peut voir les éléphants insérer leurs troncs dans leur bouche et retirer l’eau de leur gorge. Il s’avère que les éléphants sont capables de stocker plusieurs litres d’eau dans une poche pharyngée (c’est-à-dire dans la région du pharynx), une structure unique aux éléphants située à la base de la langue. Les éléphants peuvent retirer l’eau qui y est stockée en insérant le tronc jusqu’au pharynx, en resserrant les muscles à la périphérie du pharynx pour former un joint étanche autour de la pointe du tronc, puis en resserrant les muscles de la poche pharyngée de manière à presser l’eau vers le haut, permettant à l’éléphant de remplir son tronc.

Transmission du son

Les sons les plus fréquemment produits par les éléphants entrent dans la catégorie des grondements. Ces sons de très basse fréquence ont été nommés ainsi parce que les gens pensaient autrefois que certains d’entre eux provenaient du tube digestif de l’éléphant et leur ont donc donné le nom de grondements d’estomac! Ces sons de très basse fréquence ont suscité beaucoup d’intérêt et de recherches pour deux raisons. Premièrement, les composantes les plus basses de ces appels d’éléphants se situent entre une et deux octaves en dessous de la limite inférieure de l’audition humaine. Et deuxièmement, parce que le son à basse fréquence se déplace plus loin que le son à haute fréquence, les éléphants utilisent le plus puissant de ces appels pour communiquer sur de longues distances.

Le son circulant dans l’air s’atténue par la loi du carré inverse à 6 décibels (dB) pour chaque doublement de la distance par rapport à la source. Ainsi, par exemple, un son mesurant 100 dB à un mètre de la source sera réduit à 94 dB à 2 mètres, 88 à 4 mètres, 82 dB à 8 mètres, etc. Le son s’atténue également par une « atténuation excessive » lorsqu’il se déplace dans l’environnement. Le degré d’atténuation excessive dépend de la fréquence d’un son et du type d’habitat qu’il traverse. Mais les sons de très basse fréquence, tels que les très basses fréquences produites par les éléphants grondants, souffrent peu ou pas d’atténuation excessive. Dans les savanes herbeuses et les forêts, les éléphants qui communiquent sur des distances de plus de 100 m devraient être capables de mieux percevoir les appels à basse fréquence que les appels à plus haute fréquence. Les groupes d’éléphants ont souvent plus de 100 m de diamètre et les sous-groupes d’éléphants apparentés sont souvent séparés de plusieurs kilomètres. Des grondements puissants sont les moyens par lesquels ces individus restent en contact les uns avec les autres.

Certains des appels effectués par les éléphants sont extrêmement puissants et peuvent atteindre jusqu’à 112 dB à 1 mètre de la source. Ces appels se situent dans la plage de niveau sonore « intolérable » dans le tableau ci-dessus. Jusqu’où un son comme celui-ci pourrait-il porter? Eh bien, en utilisant la loi du carré inverse, nous pouvons estimer qu’un appel de 112 dB à 1 m serait d’environ 46 dB à 2 048 m de la source. Grâce à des expériences de lecture, Karen McComb a montré que pendant la journée, les éléphants sont capables à la fois de détecter ces appels et de reconnaître les voix d’individus particuliers jusqu’à 1-1,5 km et parfois jusqu’à 2.à 5 km de la source !

Il arrive quelque chose d’intéressant à la transmission du son à différents moments de la journée. Sur la savane, il a été démontré que les conditions environnementales suivent un cycle diurne assez régulier. Vers le soir, une forte inversion de température se forme généralement et ne se dissipe pas avant l’aube. Les zones d’appel les plus importantes sont atteintes lors de la formation et de la dissolution de ces inversions nocturnes, en particulier avec un temps sans nuages et relativement non perturbé. Dans de telles conditions, il est possible pour un éléphant d’avoir une portée d’appel de 300 km2 – une superficie presque la taille de l’ensemble du parc national d’Amboseli! En d’autres termes, un éléphant peut être capable de détecter les appels d’un autre éléphant à près de 10 km. Pendant la journée, sans l’aide d’une inversion et avec des facteurs tels que le soleil et le vent qui entrent souvent en jeu, la taille de la zone d’appel est considérablement réduite, allant de quelques dizaines à 150 km carrés.

Non seulement les grondements de basse fréquence des éléphants sont bien adaptés à la communication longue distance, mais étant des sons avec une structure harmonique riche, ils permettent également aux éléphants qui écoutent de calculer la distance de l’éléphant appelant. En effet, à courte portée, la structure harmonique complète sera intacte tandis qu’avec l’augmentation de la distance, les fréquences supérieures deviendront relativement plus faibles, ne laissant subsister que les fréquences inférieures et moyennes.

Détection du son

La limite supérieure mesurée de l’audition du son né dans l’air chez les mammifères varie de 12 kHz (éléphants) à 114 kHz (petite chauve-souris brune), et la limite inférieure varie de moins de 0,016 kHz (éléphants) à 10,3 kHz (petite chauve-souris brune), soit une plage de plus de neuf octaves.

Les mammifères avec de petites têtes et des oreilles espacées étroites sont mieux capables d’entendre des sons à haute fréquence que les mammifères avec de grandes têtes et des oreilles larges. Les grands mammifères sont généralement spécialisés dans l’audition à basse fréquence car les crânes plus grands peuvent englober des canaux auditifs plus longs (carnus), des membranes tympaniques plus larges (la membrane qui ferme l’oreille moyenne de l’extérieur) et des oreilles moyennes spacieuses. Comment ces trois facteurs favorisent-ils une sensibilité plus élevée aux basses fréquences?

Dans des ondes sonores auditives conduites à l’air normales, la membrane tympanique et les os de l’oreille moyenne (ou osselets) sont mis en vibration, produisant ainsi des mouvements sur la fenêtre ovale et modifiant le gradient de pression dans le liquide cochléaire.

Une difficulté avec le son basse fréquence est le rapport signal sur bruit. Dans les basses fréquences, il y a généralement un niveau de bruit de fond plus élevé, et les animaux spécialisés dans l’audition à basse fréquence doivent donc avoir un moyen de distinguer le signal du bruit. La quantité d’énergie sonore collectée par la membrane tympanique augmente avec l’augmentation de la surface de la membrane, améliorant ainsi le rapport signal sur bruit au niveau de l’oreille interne. Ainsi, plus la membrane tympanique est grande, mieux un animal est capable d’entendre à basse fréquence. Les minuscules os de l’oreille moyenne, ou osselets (le malléus, l’incus et l’étrier), doivent pouvoir résister aux forces plus importantes produites par les vibrations d’une membrane tympanique plus grande, de sorte que les animaux avec de grandes membranes tympaniques ont également des masses (relativement!) osselets de l’oreille moyenne. Un incus d’une femelle éléphant d’Afrique adulte (recueilli par Joyce dans le crâne d’une éléphante nommée Emily décédée en septembre 1989 à l’âge de 39 ans) pesait 237 mg. Le malléus et les étriers de cet éléphant ont été estimés par Nummela et ses collègues à 278 mg et 22,6 mg, respectivement, et la surface de la membrane tympanique à 855 mm carrés.

Les grandes membranes tympaniques posent cependant un problème: les membranes tympaniques des mammifères sont extrêmement minces et le risque de les gratter et de les endommager peut avoir empêché les membranes tympaniques de la plupart des grands mammifères d’évoluer trop grandes. L’énorme crâne de l’éléphant a cependant permis l’évolution d’un conduit auditif externe d’environ 20 cm de longueur, offrant une protection adéquate à sa très grande membrane tympanique. Étant donné que les gros os de l’oreille moyenne d’éléphant n’entravent pas la transmission des basses fréquences et que la grande membrane tympanique permet des rapports signal sur bruit élevés, l’oreille moyenne d’éléphant reflète une adaptation spéciale à l’audition des basses fréquences.

Enfin, une autre structure de l’oreille de l’éléphant, la cochlée, peut faciliter l’audition à basse fréquence. Avec leurs parents les Sirénia (les dugongs et les lamantins), les éléphants sont uniques parmi les mammifères modernes en étant revenus à une structure cochléaire de type reptilien qui peut faciliter une plus grande sensibilité aux fréquences plus basses. Étant donné que la structure cochléaire des reptiles facilite une sensibilité vive aux vibrations, il a été suggéré que la structure similaire chez les éléphants pourrait leur permettre de détecter également les signaux vibratoires.

Donc, avec toutes ces adaptations spéciales, à quel point les éléphants peuvent-ils entendre? La seule étude de la sensibilité auditive des éléphants a été réalisée sur un éléphant d’Asie. Malheureusement, l’étude a été achevée quelques années avant que l’on sache que les éléphants produisent des sons de très basse fréquence et que les sons de très basse fréquence n’ont pas été testés. Mais nous savons de cette étude que les éléphants ont une très bonne audition dans la gamme des infrasons (inférieure à l’audition humaine). Cet éléphant en particulier, une femelle asiatique juvénile, a pu entendre jusqu’à 16 Hz à 65 dB. Étant donné que 65 dB peut être décrit comme un son modéré à bruyant, les éléphants peuvent probablement entendre beaucoup plus bas que cela. Joyce a des enregistrements d’appels d’éléphants aussi bas que 8 Hz et d’autres personnes ont signalé des appels aussi bas que 5 Hz, il est donc probable que les éléphants aient un moyen de détecter ces fréquences extrêmement basses sinon pourquoi les produiraient-ils? Des études récentes ont montré que les grondements d’éléphants sont également transmis par le sol, ou sismiquement. Si nous apprenons un jour que les éléphants sont incapables d’entendre jusqu’à 5 Hz, nous pouvons constater qu’ils captent plutôt ces sons à l’aide de leurs pieds sensibles (vous pouvez en savoir plus à ce sujet sous communication sismique).

À l’autre extrémité de l’échelle, les éléphants sont incapables d’entendre au-dessus de 12 kHz, ce qui en fait l’animal avec la limite auditive à haute fréquence la plus basse de tous les mammifères testés.

Localisation du son

Les éléphants sont très bons pour localiser les sons. Il a été suggéré que plus l’espace entre les oreilles d’un animal est grand (la distance inter-auditive), meilleure est la capacité de localiser le son, car la différence de temps et d’intensité d’un son atteignant chaque oreille peut être utilisée comme indices pour localiser le son. Les éléphants étendent leurs oreilles perpendiculairement à leur tête afin de mieux localiser les sons.

Un éléphant d’Asie juvénile dont l’audition a été testée a pu localiser les clics et les éclats de bruit à 1 degré près. Elle était moins douée pour distinguer les tons, mais était mieux en mesure de distinguer les tons de fréquences inférieures que les tons de fréquences supérieures; en dessous d’environ 300 Hz, elle était capable de localiser les tons à moins de 10 degrés avec une précision de 75%, 20 degrés avec une précision d’environ 80% et 30 degrés avec une précision de 90%.