il Fosforo forma e fosfatasi produzione

fosforo Totale è stato trovato per essere un povero predittore dell’attività della fosfatasi perché comprende il fosforo primaria minerali e anche occluso recalcitrante forme, essendo entrambi i serbatoi che non può essere il substrato per la fosfatasi attività enzimatica (Tabella 1, Fig. 2 BIS). Le nostre spiegazioni per questo risultato sono (1) totale P comprende forme minerali che sono esclusi dal ciclo del ciclo di P tra terreni e piante e (2) totale P comprende forme inorganiche anche non disponibili per le piante. Il fosforo è presente nel suolo in diverse forme organiche e inorganiche e solo una piccola frazione di Porg è suscettibile di rilasciare fosfato disponibile dopo reazione di fosfatase24. AV. P (Bray, Olsen, resin-P) è stato tradizionalmente presentato come un buon proxy per la disponibilità di P negli ecosistemi. Tuttavia, av. P non è correlato con l’attività della fosfatasi (Tabella 1, Fig. 2B), indicando che av. P si riferisce alla disponibilità effettiva di P, ma non alla potenziale capacità del sistema di rilasciare P con l’aiuto delle fosfatasi. Invece, può essere considerato un quadro istantaneo del P immediatamente disponibile. Risultati P disponibili dall’equilibrio tra lavandini vegetali e microbici e fonti da materia organica, in parte controllata dall’attività della fosfatasi. Pertanto, la fosfatasi si riferisce solo al termine sorgente, mentre la P disponibile è controllata anche dai termini sink. Nessun modello emerge tra av P e fosfatasi dai dati che abbiamo raccolto. Tuttavia, suoli con alta av. Porg e Porg (Fig. 2C, D) si presentano come le frazioni P più utili per prevedere la potenziale attività della fosfatase25. La frazione organica comprende forme molto recalcitranti e moderatamente labili, ma come substrato potenziale naturale per la fosfatasi, è un indicatore appropriato della capacità del sistema di ottenere fosforo labile. Ciò rafforza l’idea che non solo le forme labili ma anche quelle moderatamente labili24 siano necessarie per quantificare i vincoli nutrizionali in un sistema suolo-pianta. Pertanto, una combinazione di serbatoio P organico e la sua porta di accesso (attività della fosfatasi), può essere un indicatore migliore della capacità di riciclaggio P del sistema rispetto alla misura diretta delle forme disponibili. Sfortunatamente, nonostante il nostro obiettivo fosse testare statisticamente la robustezza del Porg come indicatore per la fosfatasi acida, la disponibilità di compilazione delle misurazioni della frazione P era molto più bassa nel nostro database rispetto a TC e TN. Per questo motivo, Porg è stato escluso dalla modellazione delle equazioni strutturali. Tuttavia, la Tabella 1 mostra come Porg è risultato essere correlato con TN (Tabella 1, R2 = 0.44, p <0.001), TC (R2 = 0.50, p<0.001) e anche carbonio microbico (R2 = 0.42, p< 0.01), entrambi prima inclusi nel SEM presentato. Ciò indica chiaramente che i terreni con un più alto contenuto di azoto sono anche serbatoi più ampi per Porg, presumibilmente perché accumulano più materia organica. Il risultato del SEM e i possibili effetti diretti di TN e TC sulla produzione di fosfatasi sono discussi nella sezione seguente. Tuttavia, TN e TC possono anche essere considerati buoni proxy del suolo Porg, rafforzando l’idea che la frazione organica del suolo P, potrebbe essere un buon indicatore della potenziale attività della fosfatasi acida.

Effetti del contenuto di azoto e del clima sull’attività della fosfatasi

I principali modelli su larga scala di distribuzione dell’attività della fosfatasi acida sono spiegati dalle condizioni climatiche e dalle concentrazioni di nutrienti del suolo. Il TN del suolo è un buon predittore dei gradienti di attività della fosfatasi, che spiega circa il 50% della varianza della fosfatasi nei modelli lineari che includevano tre o cinque variabili (Fig. 4, Coefficiente TN β 0,51) e che sono stati applicati al set di dati globale completo. La nostra analisi è in linea con gli studi che riportano la stimolazione dell’attività della fosfatasi mediante fertilizzazione n13. Si ritiene che i microrganismi, e presumibilmente le piante, rispondano agli squilibri elementari delle loro risorse producendo enzimi mirati all’elemento bisognoso26. P diventa limitante della crescita solo quando e dove la disponibilità di altre risorse, ad esempio quella di N, è sufficiente. L’azoto totale è stato considerato un parametro di riferimento appropriato per determinare la disponibilità di N nei terreni naturali e agricoli27, 28, 29, 30, 31. Poiché N è il principale nutriente che limita la crescita in molte aree del mondo, è necessaria un’elevata disponibilità di N rispetto a P affinché gli organismi inizino a investire nella produzione di fosfatasi, una proteina e quindi una molecola ricca di n32, 33,34. Quindi, il modello osservato di aumentare l’attività della fosfatasi con TN può derivare da un maggiore investimento di N da parte di piante e microbi in enzimi di acquisizione di P a una maggiore disponibilità di n35. Il TN è spesso ben correlato con la biomassa microbica e il C36 microbico, che a sua volta è correlato all’attività della fosfatasi acida come dimostrato nel nostro database. Questi modelli potrebbero, tuttavia, dipendere anche in parte dalla composizione della comunità microbica, poiché si ritiene che i batteri siano più competitivi dei funghi in ambienti ad alto N9.

La nostra analisi mostra che l’effetto di N è stato modulato dalle condizioni climatiche. L’analisi SEM ha individuato in particolare un ruolo importante dell’approvvigionamento idrico (MAP)per l’attività della fosfatasi, con un effetto diretto ma anche un forte effetto indiretto su TN e TC (Fig. 3), perché anche i siti con tassi di precipitazione più elevati avevano spesso più TN. Questa conclusione è in linea con la maggior parte degli esperimenti che hanno studiato la produzione enzimatica sotto diversi livelli di disponibilità di acqua, che hanno mostrato una minore attività della fosfatasi in condizioni di siccità37. Alcuni di questi studi hanno riferito che la siccità del suolo ha diminuito l’attività della fosfatasi del suolo, diminuendo la mineralizzazione P e la P disponibile a breve termine e aumentando il contenuto di P di litter37. La mancanza di acqua può essere responsabile dei livelli estremamente bassi di biomassa microbica e fosfatasi nei biomi aridi e semiaridi. Le aree con condizioni climatiche difficili sono state associate a minori quantità di rifiuti, decomposibilità, biomassa microbica e vegetale e attività enzimatica38. D’altra parte, gli effetti dell’altra estremità dello spettro della disponibilità idrica, come quelli riscontrati nelle zone allagate (paludi, foreste allagate) dipendono fortemente dalla riduzione delle condizioni e dalla speciazione dovuta alla saturazione dell’acqua39 (cfr.sezione 3.2).

I nostri dati mostrano come la fosfatasi dipende dai modelli climatici, ma anche dalla concentrazione di TN nel suolo. I nostri risultati suggeriscono l’accoppiamento di diversi processi su scala temporale sul controllo dell’attività della fosfatasi. Da un lato, diversi studi hanno riportato una maggiore produzione di fosfatasi sotto esperimenti di fertilizzazione N, rivelando un controllo a breve termine della produzione enzimatica. D’altra parte, dove le condizioni climatiche sono favorevoli e la produttività più elevata, piante e microbi hanno modulato i pool di nutrienti. È noto che la somma di P organico e P occluso diventa un pool di P più grande nei terreni con crescente intensità degli agenti atmosferici 40. Nel nostro database anche il TN e il P organico sono fortemente correlati, quindi proponiamo che l’effetto del TN sull’attività della fosfatasi sia anche fortemente influenzato dall’evoluzione dell’ecosistema a lungo termine.

Il nostro modello SEM ha anche identificato un effetto diretto positivo della temperatura (MAT), che stimola la produttività, sull’attività della fosfatasi (Fig. 3) ma un effetto indiretto negativo tramite TN (probabilmente correlato a condizioni difficili), che non produce quasi alcun effetto totale di MAT sull’attività della fosfatasi. Diversi studi su vari tipi di biomi riportano un aumento della produttività delle piante e dell’attività microbica a temperature più elevate41 o un aumento dell’attività della fosfatasi con tendenze al riscaldamento atmosferico42. Al contrario, si ritiene che le temperature fredde e la decomposizione ritardata riducano la disponibilità di N41.

Modelli di attività della fosfatasi in diversi biomi

Diversi studi hanno suggerito che le relazioni tra la disponibilità di N e P e l’attività della fosfatasi dovrebbero tenere in tutte le biomes43, ma le prove erano finora carenti. La presenza di N nel suolo è il principale fattore che spiega l’attività della fosfatasi nei climi temperati, ma l’attività della fosfatasi è stata anche fortemente ridotta dalle dure condizioni climatiche in altre parti del mondo. L’attività della fosfatasi è bassa in ambienti alpini (media del database di 1,4 µmol g−1 h−1), probabilmente limitata dal basso sviluppo pedogenetico in aree di alta quota ripide o sassose con elevata ampiezza termica e condizioni di freddo (l’effetto totale di SEM AMP è stato -0.2). Un’elevata disponibilità di P da agenti atmosferici diretti di apatite su terreni giovani potrebbe anche portare a un piccolo bisogno di fosfatasi. I bassi tassi di precipitazione nelle aree aride e semiaride sono stati anche associati ad attività molto basse di fosfatasi (media del database di 4,28 µmol g−1 h−1) in terreni che di solito sono esauriti da TN44. La disponibilità di acqua è la principale restrizione nelle aree aride, ma le condizioni di freddo possono ostacolare la produzione e la decomposizione nelle aree boreali. I terreni umidi boreali stagnanti possono diventare estremamente ricchi di materia organica, in cui P organico è intrappolato e quindi non disponibile sia per le piante che per i microbi. Ciò spiegherebbe l’attività estremamente elevata della fosfatasi (media del database di 46,7 µmol g−1 h−1) trovata in alcune torbie45 e indicherebbe anche una limitazione P più forte di N in tali condizioni, poiché N può ancora essere incanalato nella produzione di enzimi per l’acquisizione di P. L’attività, tuttavia, può essere molto bassa nelle aree boreali con suoli rocciosi, bassi tassi di alterazione atmosferica46 e limitazioni N molto elevate.

Date le condizioni climatiche a basso tenore di azoto, a basso tenore di carbonio e a breve stagione di crescita, l’attività media annuale della fosfatasi dovrebbe essere bassa nei suoli degli ecosistemi mediterranei. Tuttavia, attività elevate sono state segnalate da studi sui siti mediterranei37 e l’attività media per questo bioma è stata piuttosto elevata in questo studio (9,97 µmol g−1 h−1). Gli ecosistemi mediterranei presentano una forte stagionalità e la maggior parte delle misurazioni sono state effettuate in primavera o in autunno, quando le temperature del suolo e le condizioni dell’acqua sono ottimali per la produttività42 e pertanto l’attività enzimatica può essere superiore alla media annuale. Il contenuto enzimatico degli strati superiori del suolo può variare di 2 volte a seconda delle stagioni in comunità che soffrono di grave stagionalità, come quelle del Bacino Mediterraneo37. Un’altra ipotesi è che alti valori di fosfatasi nei suoli degli ecosistemi mediterranei siano correlati al loro basso contenuto di p15, 47,48,49. Inoltre, potrebbero essere necessari più enzimi perché in questi sistemi, la vegetazione legnosa sclerofilla rappresenta una frazione importante del sottobosco forestale, che richiede più energia per essere degradata.

Il fosforo è stato considerato il principale nutriente limitante negli ecosistemi tropicali50, correlato ai substrati del suolo a bassa P. Il nostro studio suggerisce che l’attività della fosfatasi negli ecosistemi tropicali e subtropicali (media del database di 8,8 µmol g−1 h−1) dipende fortemente dal contenuto di TN. I siti tropicali e subtropicali nel nostro set di dati avevano valori TN bassi (media di 3.77 g kg-1), come previsto da vecchi terreni con elevato contenuto minerale e una grande piscina N in stand biomassa. In questi siti con suoli relativamente poveri, l’attività enzimatica più importante si verifica nello strato di lettiera, promuovendo un ciclo di nutrienti molto rapido e tassi di mineralizzazione veloci. Inoltre, le condizioni ridotte comuni in alcune foreste tropicali allagate, tuttavia, possono portare al rilascio di P precedentemente non disponibile mediante la dissoluzione di ossidi di ferro in grado di legare P39. Questo processo può essere compensato dalla formazione di fosfato ferroso e da una maggiore capacità di assorbimento degli idrossidi di ferro39. I percorsi P labili in questi ambienti sono strettamente associati ai cicli Fe e S.

I siti temperati avevano attività fosfatasi più elevate (14,4 µmol g−1 h−1). Questi ecosistemi spesso non sono limitati dall’acqua e presentano comunemente orizzonti del suolo ben sviluppati e un elevato contenuto di azoto a causa dell’elevato deposito atmosferico22. Attività simili sono state segnalate per le foreste temperate climax (23.5 e 6.63 µmol g−1 h−1 in orizzonti O e Ah, rispettivamente) 51.

Per esplorare le differenze tra i biomi sono stati tracciati grafici di residui parziali da modelli multiregressione con interazioni tra cui TN, MAT, MAP e AMP (Figura S3, Tabella S5). Le fosfatasi erano correlate con TN in siti temperati e tropicali (Figura S3), così come in siti alpini e aridi (non mostrati). L’effetto del TN non è il fattore principale che spiega la varianza dell’attività della fosfatasi nei siti mediterranei a causa della propensione della disponibilità di acqua e della temperatura a limitare il ciclo dei nutrienti del sistema.

Attività della fosfatasi e alterazione del suolo

I nostri risultati hanno identificato le differenze nell’attività della fosfatasi associata al grado di alterazione del suolo e allo sviluppo dell’ecosistema. L’attività della fosfatasi era più alta nei terreni alterati intermedi nel nostro set di dati (Fig. 5D). Questo modello è parallelo a quelli per TN (Fig. 5A), Carbonio (F = 61,0, P < 0,0001, Fig. 3) e biomassa microbica (F = 27,5, P < 0,0001, Fig. S2), suggerendo una relazione tra attività enzimatica, biomassa microbica e stato nutritivo16, 52. Sebbene le cronosequenze e le fasi degli agenti atmosferici non siano strettamente comparabili, entrambi i modelli di cambiamento condividono tendenze comuni. Le differenze tra lo stato di bassa e alta esposizione agli agenti atmosferici sono paragonabili alle differenze tra terreni giovani e vecchi descritte nelle cronosequenze. Allison et al.53 descrisse livelli di N e C più elevati attraverso stadi più vecchi di una cronosequenza, ma i livelli di C, N e P diminuiscono nell’ultima fase, sui terreni più vecchi53. Tuttavia, il contenuto di P del terreno si esaurisce molto più velocemente di C, in modo che i rapporti C:P e N:P aumentino costantemente con l’età del suolo53, 54. Peltzer et al.55 ha riassunto i cambiamenti attesi nelle proprietà del suolo nel tempo, incluso un aumento iniziale e una successiva diminuzione del contenuto di suolo N e C. La biomassa microbica aumenta progressivamente nelle prime fasi della cronosequenza del suolo di Franz Joseph, fino a diventare progressivamente il primo pool di fosforo da biomassa totale (vegetale e microbico)9. Ciò suggerisce un’intensa competizione tra piante e microbi saprotrofici per il fosforo del suolo nei terreni maturi9. L’attività della fosfatasi inferiore con limitazione N è stata dimostrata in siti retrogressi su isole vulcaniche56 come nei terreni altamente alterati del nostro set di dati, dove una componente molto importante dell’attività enzimatica si verifica sullo strato di lettiera prima del suolo (Fig. 5D). Valutare il contributo relativo della disponibilità di nutrienti e delle alterazioni del microbiota del suolo al tasso di cambiamento è difficile55. Uno spostamento delle comunità microbiche dalla dominanza batterica a quella fungina è comune nei terreni acidi N-limitati9, 52, e tale spostamento può diventare un importante driver dell’attività della fosfatasi. Inoltre, può verificarsi un ciclo di feedback positivo di intensificazione della limitazione dei nutrienti: concentrazioni più basse di nutrienti alterano le comunità microbiche, diminuiscono l’attività di decomposizione e intensificano ulteriormente la limitazione dei nutrienti.

Anche gli effetti dell’attività della fosfatasi e del TN di tipo comunitario e forestale

differivano significativamente tra le comunità (Fig. 5 TER, E). L’attività della fosfatasi era costantemente più elevata nelle foreste (12,4 µmol g−1 h−1) che nelle praterie (4,83 µmol g−1 h−1) (anche quando condividono lo stato di alterazione del suolo), o in terreni gestiti o disturbati (6,72 µmol g−1 h−1). Wardle et al.57 ha riferito che il ciclo dei nutrienti e l’attività enzimatica erano intimamente collegati nel biota sopra e sotto terra. Le praterie sono sistemi composti da specie vegetali che ciclicizzano rapidamente i nutrienti, il che avvantaggia la dominanza batterica (più competitiva in condizioni di alta N)52. Il controllo della composizione vegetale rispetto ai decompositori dipende dal contesto, ma nei terreni forestali si prevede una percentuale maggiore di funghi rispetto ai batteri. I funghi micorrizici simbiotici della radice sono produttori efficienti di fosfatase58 ed esercitano un controllo importante sopra uptake59, 60 nutriente. Ciò è dovuto all’ampia superficie che la micorriza sviluppa a contatto con il suolo, interagendo in modo più efficiente con l’ambiente minerale e organico61. L’abbondanza dei tipi di micorriza nel suolo dipende dalla distribuzione delle specie ospiti e i terreni erbosi e forestali presentano una diversa diversità di micorriza59, 62, che può contribuire alla produzione finale di fosfatasi. La coesistenza di diverse specie arboree produce una distribuzione microbica disomogenea nelle foreste da parte degli effetti” monoalbero ” 54 sulla variabilità delle comunità microbiche. Le comunità del suolo, compresi gli alimentatori di radici e gli organismi di ingegneria del suolo, determinano anche i profili enzimatici specifici finali. Un buon esempio sono i lombrichi epigei e le termiti, le cui relazioni mutualistiche possono contribuire ad una maggiore attività della fosfatase63. Tuttavia, osserviamo che, nonostante i terreni forestali e erbosi mostrino differenze nella capacità di carico dei nutrienti e nella produttività primaria, un modello comune tra TN e fosfatasi acida è alla base di tali disparità (Figura S4).

Le informazioni delle comunità forestali raccolte nel nostro set di dati ci hanno permesso di identificare le differenze tra terreni angiospermici e gimnospermici (Fig. 5 SEPTIES). La fosfatasi del suolo era significativamente più alta nelle foreste di angiosperme (14,5 vs 8,2 µmol g−1 h−1) rispetto a quelle di gimnosperme. Questo schema era coerente per i biomi mediterranei e temperati, ma non per i siti tropicali o subtropicali in cui la dominanza delle angiosperme non permetteva questo confronto. Una disparità tra queste due classi di alberi suggerirebbe che nelle foreste una percentuale significativa dell’attività della fosfatasi nei suoli può essere prodotta dalle radici delle piante e dalla mychorrhiza mutualistica. Ci si potrebbe aspettare una minore attività biologica nei terreni gimnospermici, che si adattano meglio alle condizioni difficili (stress idrico nelle foreste mediterranee e temperature più basse in quelle boreali) rispetto alle foreste di angiosperme. Tuttavia, non abbiamo identificato grandi differenze nelle precipitazioni tra entrambi i gruppi di foreste rispetto al nostro database, fatto che suggerisce che le differenze enzimatiche dipendono dalle differenze biologiche piuttosto che da quelle climatiche. La maggiore attività della fosfatasi nel terreno delle angiosperme può essere associata a valori di TN (Fig. 4 QUATER). Alcuni studi hanno evidenziato che la bassa efficienza nell’uso dell’azoto (NUE) sembra essere uno svantaggio significativo per le piante di gimnosperme sotto la limitazione n64 che potrebbe impedire l’essudazione della fosfatasi. Differenze tra vita microbica, dominanze micorrize65 o stechiometria osservate tra angiosperme e gimnosperme66 potrebbero essere anche alla base di queste differenze nell’attività della fosfatasi. Studi precedenti hanno riportato contenuti di tessuto P più elevati nelle angiosperme rispetto alle gimnosperme66, portando forse a un fabbisogno di fosfatasi più elevato e quindi ad attività enzimatiche più elevate. Questa domanda differenziale di P si pone come un importante tratto biologico che potrebbe aver guidato entrambi i percorsi evolutivi separati.

Implicazioni per la previsione degli effetti del cambiamento globale sull’attività della fosfatasi

Molti dei paesaggi e degli ecosistemi della Terra sono stati gravemente disturbati negli ultimi decenni. Insieme alla gestione locale del territorio, processi globali come l’arricchimento atmosferico di CO2 o l’innalzamento del livello del mare stanno trasformando il nostro mondo. Gli effetti dei futuri cambiamenti climatici e ambientali sul ciclo del suolo e sulle attività enzimatiche sono difficili da prevedere, perché i feedback tra le proprietà chimiche del suolo e la vita sopra e sotto terra sono ancora poco conosciuti. Livelli più elevati di CO2 atmosferica possono stimolare la sintesi della fosfatasi modificando la qualità dei rifiuti e migliorando la produttività vegetale e microbica57, 67, da cui potremmo aspettarci un turnover più rapido di P. I nostri dati suggeriscono che l’aumento delle temperature potrebbe produrre cambiamenti simili (Fig. 4), ma suggeriscono anche che i possibili effetti della CO2 e della temperatura possono essere limitati dalla limitazione dell’acqua.

Si prevede un’imminente aridificazione per il Bacino del Mediterraneo, l’America Centrale e alcune aree del Sud America, dell’Africa meridionale e dell’Australia68. Ci sono prove che la limitazione dell’acqua influenzerà fortemente la stechiometria della materia organica del suolo e dei vari tessuti vegetali. La siccità è stata correlata alla diminuzione di C e P organici solubili a causa della minore biomassa microbica e dell’attività42, un modello che si osserva anche nei siti aridi e semiaridi nel nostro studio. Più Porg disponibile viene rilasciato durante la siccità da una maggiore produzione di rifiuti a breve termine, ma l’attività inorganica P e fosfatasi disponibile diminuisce, portando a una forte limitazione P a medio e lungo termine43. Inoltre, i feedback positivi possono accelerare la perdita di P mediante lisciviazione rapida di P solubile durante la bagnatura, mediante uno shock osmotico da microbi o dalla lisciviazione di aggregati nutritivi30. L’aumento della carenza idrica e una maggiore probabilità di eventi estremi possono ridurre l’attività della fosfatasi, inducendo il degrado di alcuni ecosistemi e il graduale passaggio a comunità meno dipendenti dall’acqua e dai nutrienti (ad esempio, la foresta mediterranea verso gli arbusti). Questo cambiamento può essere interpretato come un feedback positivo sul cambiamento climatico, perché meno C viene catturato come biomassa e l’ecosistema può diventare una fonte di CO2. La maggior parte delle previsioni di cambiamento globale tiene conto anche di un aumento della frequenza degli incendi in vari biomi, come le foreste circumboreali (fino al 50%)69 o paesi mediterranei70, con importanti impatti sul bilancio C. Varie forme di attività P e fosfatasi possono essere notevolmente inferiori dopo un fire19 e la biomassa microbica diventa il fattore principale che rappresenta lo stato P e il recupero. Nella foresta boreale, il fuoco potrebbe aumentare la P disponibile per le piante sopravvissute e pionieristiche.

Si prevede che il cambiamento globale porterà un input più elevato di N a causa della fertilizzazione antropogenica13. Il nostro modello (Fig. 3) prevede che le attività della fosfatasi saranno più elevate negli ecosistemi soggetti a deposizione atmosferica-N. Il miglioramento della disponibilità di suolo N, specialmente nei terreni poveri di nutrienti, è una caratteristica comune delle specie invasive, che si presenteranno come un driver emergente del cambiamento globale in tutto il mondo. Ci si aspetta quindi che alcuni sistemi che non soffrono di stress idrico si spostino verso la limitazione della P e una maggiore attività della fosfatase71.

I nostri modelli e la nostra raccolta di letteratura suggeriscono uno scenario incerto per i prossimi anni: gli effetti di livelli più elevati di CO2, fertilizzazione N e temperatura dovrebbero aumentare l’attività della fosfatasi e il tasso di turnover del Porg nei terreni, ma solo se è disponibile abbastanza acqua. In altre aree, la restrizione dell’acqua indurrà la limitazione di P e abbasserà l’attività della fosfatasi, un effetto che potrebbe essere aggravato dagli incendi ricorrenti.

Questo studio è il primo ad oggi ad analizzare i modelli globali di attività della fosfatasi nel suolo. Il TN del suolo è il fattore principale che abbiamo esaminato, spiegando i gradienti spaziali dell’attività della fosfatasi su scala globale. Temperature e precipitazioni più elevate sono state ulteriormente associate positivamente all’attività della fosfatasi. Una parte importante dell’effetto delle precipitazioni sull’attività della fosfatasi era indiretta, che si verificava attraverso l’effetto della disponibilità di acqua sul suolo TN. Dove le condizioni climatiche non sono specificamente limitanti-come la foresta temperata e tropicale -, il suolo N si pone tra i fattori studiati come il più determinante nel limitare l’attività della fosfatasi acida. Tuttavia, in altri siti che possono subire limitazioni di temperatura o acqua, il controllo principale sull’attività della fosfatasi sarebbe esercitato dal clima-come le aree aride o mediterranee -. Le interazioni mutualistiche tra microbi e piante possono garantire il ciclo di P, ma la fissazione chimica, il rilascio e l’uso efficace della fosfatasi possono essere un limite per l’assorbimento di P. Le condizioni geochimiche del suolo svolgono un ruolo importante nel determinare l’attività della fosfatasi e possono essere particolarmente importanti nei sistemi tropicali. Questo studio ha identificato alcune variabili globali e regionali associate empiricamente al contenuto di fosfatasi del suolo, ma la complessità e l’importanza del problema meritano un’ulteriore combinazione di sperimentazione e una più ampia raccolta di dati da terreni naturali (specialmente da siti boreali, alpini e aridi). Tali studi dovrebbero includere un’analisi dei vari pool P e N, tra cui P e N microbici e vegetali per comprendere l’accoppiamento dei cicli N e P come meccanismo derivante dal nostro studio, mediante il quale gli organismi potrebbero essere in grado di compensare i disturbi antropogenici nei cicli geochimici. Il lavoro futuro è anche necessario per determinare gli effetti del cambiamento globale sui suoli di tutto il mondo per lo sviluppo di modelli robusti di cambiamenti nelle relazioni stechiometriche per tutti i tipi di ecosistemi.