II生態学と歴史は分布を決定する

生物地理学の記述的側面を超えて、与えられた種の分布を決定する明確な要因がある。 いくつかのケースでは、種が特定の環境での生活に適応していない可能性があるため、分布が制限されています。 例えば、熱帯のデルフィニドは、より寒い水の中で体温調節する能力や異なる生息地で食物を見つける能力の制限のために、より高い緯度に及ぶことはないかもしれません。 しかし、競争も要因になる可能性があります。 その範囲のほとんどを通して、西インドのマナティー（Trichechus manatus）は、沿岸と河川の両方の生息地で発生します。 しかし、アマゾン川の河口の両側の沿岸地域を占めているにもかかわらず、排他的に淡水アマゾンマナティー（T.inunguis）が発生するアマゾン川には及んでいない。 ここで、２つの種は寄生性であり、競争的排除が働く可能性が高い（Ｍａｒｓｈ ｅ ｔ ａ ｌ．, 2011).

生物の分散能力は、種がいくつかの地域で発生し、他の地域では発生しない理由を部分的に説明するかもしれません。

生物の分散能力は、 例えば、北大西洋でのオタリア類の欠如は、おそらく適切な生息地の欠如によるものではなく、むしろ北太平洋または南大西洋の種がそこに到達できな もちろん、これを生態学的要件に結びつけることもできますが、北太平洋の種が北アメリカやユーラシア北部を通って北極海を介して動物が分散するのに十分な北に広がっていれば、北大西洋への分散はより可能性が高いでしょう。 広くアロパトリック集団を分離しているいくつかの種のために（例えば,Commerson’s dolphin,Cephalorhynchus commersonii)は、ある地域から他の地域への分散は、それらの分布の可能性が高い説明です。 他の場合には、代理人事象は、同種分布を説明することができる（Nelson and Rosen、1981;Wiley、1998）。 例えば、インドの川イルカ（Platanista gangetica）の二つの亜種は、異なる河川システム、インダス川とガンジス–ブラマプトラ川システムで発生します。 しかし、これらの川は以前は接続されていたため、人口の地理的分離はかなり最近の身代わりイベントからのものです。

環境の大規模な変化は、種の分布に劇的な影響を与える可能性があります。 地球規模の冷却の時代には、海盆の冷たい境界流が赤道に向かって遠くに広がっていました。 これにより、温帯種は赤道を越えて異なる半球の同様の生息地に分散することができ、南半球のダスキーイルカ（Lagenorhynchus obscurus）や北太平洋の密接に関連する太平洋白面イルカ（L.obliquidens）などの抗熱帯種が生じた（Harlin-Cognato、2010）。 抗熱帯種および種対の中で、それらの分布のいくつかの傾向が明らかである。 長いフィンのパイロットクジラ（Globicephala melas）は、北大西洋と南半球からしか生きて記録されていないが、日本では1000年以上前の本種の頭蓋骨が出土しており、絶滅に追いやられた可能性がある（捕鯨、日本、本巻）。 他の7種ほどの抗熱帯性の種と種のペアについては、（北大西洋でも発生する）バンドウクジラHyperoodonを除くすべてが、北太平洋に限定された北部のメンバーを持っています。 おそらく、温帯種の越境分散を可能にする海洋学的および気候条件は、大西洋よりも太平洋盆地でより頻繁に発生するか、より発達するようになる。 右クジラ（Balaena spp.)わずかに異なるシナリオを提示しますが、このパターンと一致するシナリオを提示します。 現在、三つの異なる種として認識されている分子分析は、北太平洋（B.japonica）と南洋（B.australis）の種が北大西洋種（B.glacialis）よりも互いに密接に関連していることを示しており、おそらく正しい生態学的条件の間の集団行動による太平洋盆地におけるより最近の越流分散を示唆している（Berdahl et al., 2016). 上記の比較には、balaenopteridsの種の多くのような緯度移住種は含まれていません。 これらのために、低緯度でのそれらの季節的な発生は、赤道上の分散を非常に容易にし、海洋学的または気候条件の有意な変化を必要としないであろう。

緯度移民は、しかし、このような広範な動きを行うための選択的な利点に関する質問を提示します—時には数千マイルをカバーする（例えば、灰色のクジラ、Eschrichtius robustusとザトウクジラ、Megaptera novaeangliae）。 高緯度でのそれらの発生は、食物の豊富さによって説明することができるが、生産性の低い越冬地域への季節的な動きに対する選択的利点は明らかではない。 彼らはいくつかの規則性と冬の季節に高緯度で発生するという事実は、冬の寒さからの脱出は大人のための主要な要因ではないかもしれないこと 暖かい気候での分娩は意味をなさず、同じ季節に交配すると、人口の卸売運動につながる可能性があります。 別の説明は、これらの地域ではるかに高い密度で発生するシャチから逃れるために冬に高緯度を離れるということです（Corkeron and Connor、1999）。

単一の種の分布の根底にあるメカニズムを考慮することを超えて、生態学的コミュニティ全体の起源について推論することが可能である。 一つのアプローチは、vicariance biogeographyとして知られている（Nelson and Rosen、1981;Wiley、1988）。 Vicariance生物地理学者は、種間の系統発生的関係とその地理的分布との合同を探しています。 種の分布を系統樹上に重ね合わせて、面積クラドグラムと呼ばれるものを作成することができます（図。 1). いくつかの無関係であるが地理的に類似した上位分類群の領域クラドグラムが一致している場合、特定の一連の身代わりイベントが種分化メカニズムとしてそれらの分類群のすべてに作用したことは良い証拠である。 さらに、それは研究者が考慮されているより高い分類群の起源の中心について推論を行うことを可能にするかもしれない（Myers and Giller、1988も参照）。

図1。 Vicariance biogeographyでは、種分化パターンはvicarianceイベントによって決定されます。 解析は、同種分布を持つ関連種のグループ内の進化的関係のパターンを使用してvicarianceイベントのシーケンスを再構築しようとします。 （Ａ）種「Ａ」、「Ｂ」、および「Ｃ」は、それぞれ範囲ｉ、ＩＩ、およびＩＩＩを占める。 (B)系統解析で”B”と”C”が”A”を除外した姉妹種であると判断された場合、この関係パターンは、領域クラドグラムにおけるそれぞれの地理的範囲に適用され (C)このシナリオの下では、先祖の種の範囲は、最初に身代わりイベントによって北部と南部の半分に分割されます。 これら二つの地域の個体群は種”A”と”A”に特異的である。種”a”は”B”と”C”の推定された直接の共通祖先である。後のvicarianceイベントは、”A”の範囲を東部と西部の半分に分割し、種”B”と”C”を生じさせる。これらの地域を占める無関係な種グループが合同な領域クラドグラムを示す場合、この一連のvicarianceイベントの支持が強化される。

可能であれば、特に遠くに関連する分類群の中で、生物地理学における歴史的メカニズムを推論する際に、化石と地質学 ポイントのケースは、川のイルカで見ることができます。 川のイルカの中で、IniaとPontoporiaは現存する種の中で最も近い親戚であるように見え、前者は大西洋に流れ込むいくつかの南米の川を占め、後者は南アメリカの大西洋沿岸に沿って発生している。 しかし、このペアの最も近い親戚はおそらくLipotesであり、最近の絶滅の可能性があるまで中国の長江で発見された（Turvey et al., 2007). これらの関係には、特に南アメリカの川の流れ（太平洋への）と沿岸の生息地の地質学的変化が寄与している可能性が高い。

最近の文脈では、人間の活動が種の分布を変化させる役割を果たしており、最も頻繁には範囲縮小の形で役割を果たしています。 例えば、狩猟は、北大西洋からの灰色のクジラ（Eschrichtius robustus）の抽出に何らかの役割を果たしている可能性があります。 より間接的ですが、同様に劇的なのは、特に高緯度での気候変動による種の分布の変化または減少です。