Fosforformer og fosfataseproduksjon

Totalt fosfor ble funnet å være en dårlig prediktor for fosfataseaktivitet fordi Den omfatter fosfordelen av primærmineral og også okkluderte tilbakevendende former, begge er reservoarer som ikke kan være substrat for fosfataseenzymatisk aktivitet (Tabell 1, Fig. 2A). Våre forklaringer for dette resultatet er (1) total P omfatter mineralformer som er utelukket Fra sløyfen av syklusen Av p Mellom jord og planter, og (2) total P inkluderer uorganiske former som heller ikke er tilgjengelige for planter. Fosfor er tilstede i jord i flere organiske og uorganiske former, og bare en liten del Av Porg er utsatt for frigjøring av tilgjengelig fosfat etter fosfatasereaksjon24. Av. P (Bray, Olsen, resin-P) har tradisjonelt blitt presentert som en god proxy For P tilgjengelighet i økosystemer. Men av. P korrelerte ikke med fosfataseaktivitet (Tabell 1, Fig. 2B), som indikerer at av. P relaterer seg til den faktiske tilgjengeligheten Av P, men ikke til potensiell kapasitet i systemet for å frigjøre P ved hjelp av fosfataser. I stedet kan det betraktes som et øyeblikkelig bilde av de umiddelbart tilgjengelige p. Tilgjengelige p-resultatene fra balansen mellom plante-Og mikrobielle vasker, og kilder fra organisk materiale, selv delvis kontrollert av fosfataseaktivitet. Således er fosfatase bare relatert til kildebegrepet, mens tilgjengelig P også styres av vaskebetingelsene. Det oppstår ikke noe mønster mellom av P Og fosfatase fra dataene vi samlet inn. Likevel, jord med høy av. Porg Og Porg (Fig. 2C, D) oppstår som de mest nyttige p-fraksjonene for å forutsi potensiell fosfataseaktivitet25. Organisk fraksjon inneholder svært tilbakevendende og moderat labile former, men som et naturlig potensielt substrat for fosfatase er det en riktig indikator på systemets kapasitet for å oppnå labilt fosfor. Dette forsterker ideen om at ikke bare labile, men også de moderat labile forms24 er nødvendig for å kvantifisere næringsbegrensninger i et jordplantesystem. Derfor kan en kombinasjon av organisk p-reservoar og dets tilgangsdør (fosfataseaktivitet) være en bedre indikator På P-syklingskapasiteten til systemet enn direkte måling av tilgjengelige former. Dessverre, til tross for at Vi forsøkte å teste statistisk robustheten Til Porg som indikator for sur fosfatase, var kompileringstilgjengeligheten Av p-fraksjonsmålinger mye lavere i vår database enn FOR Tc og TN. Av Denne grunn Ble Porg ekskludert fra strukturell ligningsmodellering. Tabell 1 viser imidlertid Hvordan Porg ble funnet å være korrelert MED TN (Tabell 1, R2 = 0.44 ,p < 0,001), TC (R2 = 0,50, p < 0,001) og også mikrobiell karbon (R2 = 0,42, p < 0,01), begge først inkludert i presentert SEM. Dette tyder tydelig på at jord med høyere nitrogeninnhold også er bredere reservoarer For Porg, antagelig fordi de samler mer organisk materiale. Resultatet AV SEM og mulige direkte effekter AV tn og TC over fosfataseproduksjon er diskutert i følgende avsnitt. LIKEVEL KAN TN og TC også betraktes som gode proxyer av jordporg, og forsterker ideen om at den organiske fraksjonen av jord P, kan være en god indikator på den potensielle aktiviteten av sur fosfatase.

effekter av nitrogeninnhold og klima på fosfataseaktivitet

de viktigste storskala mønstrene av sur fosfataseaktivitetsfordeling forklares av klimatiske forhold og jordnæringskonsentrasjoner. Jord TN er en god prediktor for fosfatase aktivitet gradienter, forklarer omtrent 50% av fosfatase variansen i de lineære modeller som inkluderte tre eller fem variabler (Fig. 4, tn β koeffisient 0,51) og som ble brukt på det komplette globale datasettet. Vår analyse er i tråd med studier som rapporterer stimulering Av fosfataseaktivitet Ved n befruktning13. Mikroorganismer, og antagelig planter, antas å reagere på elementære ubalanser i sine ressurser ved å produsere enzymer rettet mot elementet i need26. P blir bare vekstbegrensende når og hvor tilgjengeligheten av andre ressurser, for Eksempel N, er tilstrekkelig. Total Nitrogen har blitt ansett som en passende målestokk for å bestemme n tilgjengelighet i natur-og landbruksjord27, 28,29, 30, 31. Siden N er det viktigste vekstbegrensende næringsstoffet i mange områder av verden, er høy n tilgjengelighet i forhold Til P nødvendig for organismer å begynne å investere i produksjon av fosfatase, et protein og derfor Et n-rikt molekyl32, 33,34. Derfor kan det observerte mønsteret av økende fosfataseaktivitet med TN oppstå fra økt n-investering av planter og mikrober i p-anskaffe enzymer ved høyere n tilgjengelighet35. TN er ofte godt korrelert med mikrobiell biomasse Og mikrobiell C36, som igjen er relatert høy sur fosfatase aktivitet som er demonstrert i vår database. Disse mønstrene kan imidlertid også være delvis avhengig av mikrobiell samfunnssammensetning, da bakterier antas å være mer konkurransedyktige enn sopp i høyt miljø9.

vår analyse viser at effekten Av N ble modulert av klimatiske forhold. SEM-analysen identifiserte spesielt en viktig rolle vannforsyning (MAP) for fosfataseaktiviteten, med en direkte, men også en sterk indirekte effekt PÅ TN og TC (Fig. 3), fordi områdene med høyere nedbør også ofte hadde mer TN. Denne konklusjonen er i tråd med de fleste forsøkene som studerte enzymatisk produksjon under forskjellige nivåer av vanntilgjengelighet, noe som viste lavere fosfataseaktivitet under tørkeforhold37. Noen av disse studiene rapporterte at jordtørke reduserte jordfosfataseaktiviteten, reduserte p mineralisering og kortsiktig Tilgjengelig P og økte p-innholdet i kull37. Mangel på vann kan være ansvarlig for de ekstremt lave nivåene av mikrobiell biomasse og fosfatase i tørre og semiaride biomer. Områder med tøffe klimatiske forhold har vært forbundet med lavere kullinngang, nedbrytbarhet, mikrobiell og plantebiomasse og enzymatisk aktivitet38. På den annen side er effekter av den andre enden av vanntilgjengelighetsspekteret, som de som finnes på oversvømmede områder (sump, oversvømte skoger) svært avhengig av reduserende forhold og p-spesiering på grunn av vannmetning39 (se avsnitt 3.2).Våre data viser hvordan fosfatase er avhengig av klimamønstre, men OGSÅ TN-konsentrasjon i jord. Våre resultater tyder på kobling av ulike tidsskalaprosesser på kontroll av fosfataseaktivitet. På den ene siden har flere studier rapportert forbedret fosfataseproduksjon under n befruktningsforsøk, og avslører en kortsiktig kontroll av den enzymatiske produksjonen. På den annen side, hvor klimatiske forhold er gunstige og produktiviteten høyere, har planter og mikrober modulert næringsbassengene. Det er kjent at summen av organisk P Og okkludert P blir et større p-basseng i jord med økende forvitringsintensitet40. I vår database ER TN og organisk P også sterkt korrelert, så vi foreslår at effekten AV TN over fosfataseaktivitet også er sterkt påvirket av langsiktig økosystemutvikling.Vår SEM-modell identifiserte også en positiv direkte effekt av temperatur (MAT), som stimulerer produktiviteten, på fosfataseaktivitet (Fig. 3) men en negativ indirekte effekt via TN (sannsynligvis relatert til tøffe forhold), noe som gir nesten ingen total effekt AV MAT på fosfataseaktivitet. Flere studier på ulike typer biomer rapporterer økt planteproduktivitet og mikrobiell aktivitet ved høyere temperaturer41 eller økt fosfataseaktivitet med atmosfæriske oppvarmingstrender42. I kontrast antas kalde temperaturer og forsinket nedbrytning å senke n tilgjengelighet41.

mønstre av fosfatase aktivitet i ulike biomer

Flere studier har antydet at forholdet Mellom n og p tilgjengelighet og fosfatase aktivitet bør holde på tvers av biomes43, men bevis var så langt mangler. Tilstedeværelsen Av N i jord er hovedfaktoren som forklarer fosfataseaktivitet i tempererte klima, men fosfataseaktivitet ble også funnet å være sterkt redusert av tøffe klimatiske forhold i andre deler av verden. Fosfataseaktiviteten er lav i alpine miljøer (database gjennomsnitt på 1,4 µ g-1 h-1), sannsynligvis begrenset av den lave pedogenetiske utviklingen i bratte eller steinete høyhøydeområder med forhøyet termisk amplitude og kalde forhold (SEM AMP total effekt var -0,2). En høy p tilgjengelighet fra direkte apatitt forvitring på unge jord kan også føre til et lite behov for fosfataser. De lave nedbørsmengdene i tørre og halvtørre områder var også forbundet med svært lave fosfataseaktiviteter (database gjennomsnitt på 4.28 µ g−1 h−1) i jord som vanligvis er tn-uttømmet44. Vanntilgjengelighet er hovedbegrensningen i tørre områder, men kalde forhold kan hemme produksjon og nedbrytning i boreale områder. Stagnerende boreal våtmarksjord kan bli ekstremt rik på organisk materiale, der organisk P er fanget og dermed utilgjengelig for både planter og mikrober. Dette ville forklare den ekstremt høye fosfataseaktiviteten (databasegjennomsnitt på 46,7 µ g−1 h−1) som finnes i noen torvmyr45 og vil også indikere en sterkere p enn N begrensning under slike forhold, Da N fortsatt kan kanaliseres til enzymproduksjon for p-oppkjøp. Aktiviteten kan imidlertid være svært lav i boreale områder med steinete jordarter, lave forvitrings rates46 og svært høy n begrensning.Gitt klimaforholdene med lavt nitrogen, lavt karbon og kort vekstsesong, forventes gjennomsnittlig årlig fosfataseaktivitet å være lav i jordsmonn I Middelhavets økosystemer. Det er likevel rapportert høye aktiviteter ved Studier Ved middelhavssteder 37, og gjennomsnittlig aktivitet for denne biomen var ganske høy i denne studien (9,97 µ g−1 h−1). Middelhavets økosystemer har sterk sesongmessighet, og de fleste målinger ble samlet om våren eller høsten når jordtemperaturer og vannforhold er optimale for produktivitet42, og derfor kan enzymatisk aktivitet være høyere enn årsgjennomsnittet. Det enzymatiske innholdet i de øvre jordlagene kan variere 2 ganger mellom årstider i samfunn som lider av alvorlig sesongmessighet, som De I Middelhavsbassenget37. En annen hypotese er at høye fosfataseverdier i jordene I Middelhavets økosystemer er relatert til deres lave p-innhold15, 47,48,49. Dessuten kan flere enzymer være nødvendig fordi i disse systemene, sclerophyll woody vegetasjon representerer en viktig brøkdel av skogen understory, som krever mer energi for å bli degradert.Fosfor Har blitt ansett som det viktigste begrensende næringsstoffet i tropiske økosystemer50, relatert til lave p jordsubstrater. Vår studie antyder at fosfataseaktivitet i tropiske og subtropiske økosystemer (databasegjennomsnitt på 8,8 µ g−1 h−1) er sterkt avhengig AV TN-innhold. Tropiske og subtropiske steder i vårt datasett hadde lave tn-verdier (gjennomsnitt på 3.77 g kg-1), som forventet fra gamle jord med heve mineralinnhold og et stort n basseng i stand biomasse. I disse områdene med relativt dårlig jord, viktigste enzymatisk aktivitet skjer på kull laget, fremme en svært rask nærings sykling og rask mineralisering priser. I tillegg kan de reduserte forholdene som er vanlige i noen oversvømte tropiske skoger, føre til frigjøring av tidligere utilgjengelig P ved oppløsning av jernoksider som er i stand Til å binde P39. Denne prosessen kan kompenseres ved dannelse av jernfosfat og økt sorpsjonskapasitet av jernhydroksider39. De labile p-banene i disse miljøene er nært forbundet Med Fe-og s-syklusene.

Tempererte områder hadde høyere fosfataseaktiviteter (14.4 µ g−1 h−1). Disse økosystemene er ofte ikke vannbegrensede og har ofte velutviklede jordhorisonter og høyt nitrogeninnhold på grunn av høy atmosfærisk avsetning22. Lignende aktiviteter har blitt rapportert for tempererte klimaks skoger (23.5 og 6.63 µ g−1 h−1 i Henholdsvis O og Ah horizons)51.for å utforske forskjellene mellom biomer har partielle residualer blitt plottet fra multiregresjonsmodeller med interaksjoner inkludert TN, MAT, MAP og AMP (Figur S3, Tabell S5). Fosfataser var relatert TIL TN i tempererte og tropiske steder (Figur S3), samt alpine og tørre steder (ikke vist). EFFEKTEN AV TN er ikke den viktigste faktoren som forklarer fosfataseaktivitetsvarians I Middelhavssteder på grunn av tilbøyelighet til vanntilgjengelighet og temperatur for å begrense næringssykling av systemet.

Fosfatase aktivitet og jord forvitring

våre funn identifisert forskjeller i fosfatase aktivitet knyttet til graden av jord forvitring og økosystemutvikling. Fosfatase aktivitet var høyest i mellom forvitret jord i vårt datasett (Fig. 5D). Dette mønsteret paralleller de FOR TN (Fig. 5a), Karbon (F = 61.0, P < 0.0001, Supplerende Fig. 3) og mikrobiell biomasse (F = 27.5, P < 0.0001, Fig. S2), noe som tyder på en sammenheng mellom enzymatisk aktivitet, mikrobiell biomasse og næringsstoff status16, 52. Selv om kronosekvenser og forvitringsstadier ikke er strengt sammenlignbare, deler begge forandringsmønstre felles trender. Forskjeller mellom lav og høy forvitringsstatus er sammenlignbare med forskjeller mellom unge og gamle jordarter beskrevet i kronosekvenser. Allison et al.53 beskrevet høyere N og C gjennom eldre stadier av en chronosequence, Men c, N Og P nivåer nedgang i den aller siste fasen, på de eldste jord53. Likevel er P-innholdet i jorda utarmet mye raskere Enn C, slik At c:P og N: P-forholdene stadig øker med jordalder53, 54. Peltzer et al.55 oppsummerte de forventede endringene i jordegenskaper over tid, inkludert en innledende økning og en senere reduksjon i jord N og C innhold. Mikrobiell biomasse øker gradvis i de første stadiene Av Franz Joseph jord chronosequence, til den blir gradvis den første bassenget av total biomasse fosfor (plante og mikrobiell)9. Dette antyder en intens konkurranse mellom planter og saprotrofiske mikrober for jordfosfor i modne jorder9. Lavere fosfataseaktivitet Med n begrensning har blitt vist på retrogresserte steder på vulkanske øyer56 som i de svært forvitrede jordene i datasettet vårt, hvor en svært viktig komponent av den enzymatiske aktiviteten oppstår på kulllaget før enn jorda (Fig. 5D). Det er vanskelig å vurdere de relative bidragene av næringsstofftilgjengelighet og endringer i jordmikrobiota til endringshastigheten. 55. Et skifte av mikrobielle samfunn fra bakteriell til soppdominans er vanlig i n-begrensede sure jorder9, 52, og et slikt skifte kan bli en viktig driver for fosfataseaktivitet. Det kan også oppstå en positiv tilbakemeldingsløyfe med intensiverende næringsbegrensning: lavere næringskonsentrasjoner endrer mikrobielle samfunn, reduserer nedbrytende aktivitet og ytterligere intensiverer næringsbegrensning.

Effekter av samfunns – og skogtype

Fosfataseaktivitet og TN varierte også betydelig blant samfunn (Fig. 5B, E). Fosfataseaktiviteten var gjennomgående høyere i skoger (12.4 µ g−1 h−1) enn i gressletter (4.83@mol g−1 h−1) (selv når de deler status som forvitring av jord), eller i administrert eller forstyrret land (6.72@mol g−1 h−1). Wardle et al.57 rapporterte at næringssykling og enzymatisk aktivitet var nært knyttet til biota over og under bakken. Gressletter er systemer som består av plantearter som raskt sykler næringsstoffer, noe som fordeler bakteriell dominans (mer konkurransedyktig under høy-n-forhold)52. Kontrollen av plantesammensetning over dekomponere er kontekstavhengig, men en høyere andel sopp over bakterier forventes i skogsjord. Root symbiotisk mycorrhizal sopp er effektive produsenter av phosphatase58 og utøve en viktig kontroll over nærings uptake59, 60. Dette skyldes det store overflatearealet som mycorrhiza utvikler i kontakt med jorda, interagerer mer effektivt med mineral og organiske omgivelser61. Overflodene av mycorrhiza-typer i jord er avhengig av fordelingen av deres vertsarter og gressletter og skogsjord utviser forskjellig mangfold av mychorrhiza59, 62, noe som kan bidra til den endelige fosfataseproduksjonen. Sameksistensen av forskjellige trearter gir en ujevn mikrobiell fordeling i skogene ved» single-tree » – effektene54 på variabiliteten av de mikrobielle samfunnene. Jordsamfunn, inkludert rotmatere og jordtekniske organismer, bestemmer også de endelige spesifikke enzymatiske profilene. Et godt eksempel er epigeiske regnormer og termitter, hvis mutualistiske forhold kan bidra til høyere fosfataseaktivitet63. Vi ser imidlertid at til tross for skog-og grasmarkjord som viser forskjeller i næringskapasitet og primærproduktivitet, ligger et felles mønster mellom TN og Sur Fosfatase under disse forskjellene (Figur S4).

Informasjon fra skogssamfunnene samlet i datasettet vårt tillot oss å identifisere forskjeller mellom angiosperm og gymnosperm jord (Fig. 5F). Jordfosfatase var signifikant høyere i angiosperm-skogene (14,5 vs 8,2 µ g−1 h−1) sammenlignet med gymnosperm-skogene. Dette mønsteret var konsistent For Middelhavet og tempererte biomer, men ikke de tropiske eller subtropiske områdene der angiosperm dominans ikke tillot denne sammenligningen. Et misforhold mellom disse to tre klasser tyder på at i skog en betydelig andel av fosfatase aktivitet i jord kan produseres av planterøtter og mutualistic mychorrhiza. Lavere biologisk aktivitet kan forventes i gymnosperm jord, som er bedre tilpasset tøffe forhold (vannspenning I Middelhavsskog og lavere temperaturer i boreale) i forhold til angiosperm skoger. Vi identifiserte imidlertid ikke store forskjeller i nedbør mellom begge grupper av skog sammenlignet i vår database, noe som tyder på at enzymatiske forskjeller er avhengige av biologiske forskjeller i stedet for klimatiske. Den høyere fosfataseaktiviteten i angiosperm-jord kan være forbundet MED tn-verdier (Fig. 4C). Noen studier fremhevet at lav Nitrogenbruk Effektivitet (NUE) ser ut til å være en betydelig ulempe for gymnosperm planter under n begrensning64 som kan forhindre fosfatase ekssudasjon. Forskjeller mellom mikrobielt liv, mycorrhiza dominanser65 eller støkiometri observert mellom angiosperm og gymnosperm-klasser66 kan også være bak disse forskjellene i fosfataseaktivitet. Tidligere studier har rapportert høyere vev p innhold i angiospermer enn gymnosperms66, kanskje fører til en høyere fosfatase krav og dermed høyere enzymaktivitet. Denne differensielle etterspørselen av P oppstår som et viktig biologisk trekk som kunne ha drevet begge separate evolusjonære baner.

Implikasjoner for å forutsi effekten av global endring på fosfataseaktivitet

Mange Av jordens landskap og økosystemer har blitt alvorlig forstyrret de siste tiårene. Sammen med lokal arealforvaltning forvandler globale prosesser som atmosfærisk CO2-berikelse eller stigende havnivå vår verden. Effektene av fremtidige klima – Og miljøendringer på jord-p-sykling og enzymatiske aktiviteter er vanskelig å forutsi, fordi tilbakemeldingene mellom jordens kjemiske egenskaper og over-og underjordisk liv fortsatt er dårlig forstått. Høyere nivåer av atmosfærisk CO2 kan stimulere fosfatasesyntese ved å endre kullkvalitet og forbedre plante-og mikrobiell produktivitet57, 67, hvorfra vi kunne forvente en raskere omsetning Av P. våre data tyder på at økende temperaturer kan gi lignende endringer(Fig . 4), men foreslår også at mulige effekter AV CO2 og temperatur kan begrenses av vannbegrensning.

Forestående aridifisering er spådd For Middelhavsbassenget, Mellom-Amerika og noen områder Av Sør-Amerika, sør-Afrika Og Australia68. Det er tegn på at vannbegrensning sterkt vil påvirke støkiometrien av jordorganisk materiale og ulike plantevev. Tørke har vært relatert til nedgang i løselig organisk c og P på grunn av lavere mikrobiell biomasse og aktivitet42 et mønster som også ses på tørre og semiaride steder i vår studie. Mer Tilgjengelig Porg frigjøres under tørke ved høyere produksjon av søppel på kort sikt, men tilgjengelig uorganisk P – og fosfataseaktivitet reduseres, noe som fører til sterk mellom – Og langsiktig p-begrensning43. Videre kan positive tilbakemeldinger akselerere p-tap ved rask utvasking av løselig P under re-fukting, ved et osmotisk sjokk fra mikrober eller fra utvasking av næringsaggregater30. Økende vannmangel og høyere sannsynlighet for ekstreme hendelser kan redusere fosfataseaktiviteten, indusere nedbrytning av enkelte økosystemer og gradvis endring i samfunn som er mindre avhengige av vann og næringsstoffer (F.eks. Denne endringen kan tolkes som en positiv tilbakemelding på klimaendringer, fordi mindre C fanges som biomasse, og økosystemet kan bli en KILDE TIL CO2. De fleste spådommer om global endring står også for en økning i brannfrekvensen i ulike biomer, for eksempel sirkumboreale skoger (opptil 50%)69 eller Middelhavslandene 70, med viktige konsekvenser For c-budsjettet. Ulike former For P-og fosfataseaktivitet kan være betydelig lavere etter en brann19 og mikrobiell biomasse blir hovedfaktoren for p-status og utvinning. I boreal skog kan brann øke den tilgjengelige P for de overlevende og pionerplanter.

Global endring forventes å gi en høyere input Av N på grunn av menneskeskapt befruktning13. Vår modell (Fig. 3) forutser at fosfataseaktiviteter vil være høyere i økosystemer utsatt for atmosfærisk-n-avsetning. Forbedring av jord N tilgjengelighet, spesielt i dårlig næringsjord, er en vanlig egenskap for invasive arter, som vil oppstå som en fremvoksende driver for global forandring over hele verden. Noen systemer som ikke lider av hydrisk stress forventes derfor å skifte mot p-begrensning og høyere fosfataseaktivitet71.

våre modeller og litteratursamling foreslår et usikkert scenario for de kommende årene: effektene av høyere CO2-nivåer, n befruktning og temperatur forventes å øke fosfataseaktiviteten og omsetningen Av Porg i jord, men bare hvis nok vann er tilgjengelig. I andre områder vil vannbegrensning indusere p-begrensning og lavere fosfataseaktivitet, en effekt som kan forverres av tilbakevendende branner.denne studien er den første til å analysere globale mønstre av fosfataseaktivitet i jord. Jord TN er den viktigste faktoren som vi så på, forklarer romlige gradienter av fosfataseaktivitet på global skala. Høyere temperatur og nedbør ble videre funnet å være positivt forbundet med fosfataseaktivitet. En viktig del av effekten av nedbør på fosfataseaktivitet var indirekte, som oppstår gjennom effekten av vanntilgjengelighet på jord TN. Hvor klimatiske forhold ikke er spesifikt begrensende -som temperert og tropisk skog-oppstår jord N blant de studerte faktorene som den mest determinant i å begrense sur fosfataseaktivitet. Men på andre steder som kan gjennomgå temperatur-eller vannbegrensninger, vil hovedkontrollen over fosfataseaktiviteten utøves av klima –som tørre eller Middelhavsområder -. Mutualistiske interaksjoner mellom mikrober og planter kan garantere p-sykling, men kjemisk fiksering, frigjøring og effektiv bruk av fosfatase kan til slutt begrense P-opptaket. Jord geokjemiske forhold spiller en viktig rolle i å bestemme fosfataseaktivitet, og kan være spesielt viktig i tropiske systemer. Denne studien identifiserte noen globale og regionale variabler empirisk forbundet med jordfosfataseinnhold, men problemets kompleksitet og betydning fortjener en ytterligere kombinasjon av eksperimentering og bredere datainnsamling fra naturlige jordarter (spesielt fra boreale, alpine og tørre steder). Slike studier bør omfatte en analyse Av De forskjellige p-og N-bassengene, inkludert mikrobielle og plante-P og N for å forstå koblingen Av n-og P-syklusene som en mekanisme som oppstår fra vår studie, ved hvilken organismer kan være i stand til å kompensere for de menneskeskapte forstyrrelsene i geokjemiske sykluser. Fremtidig arbeid er også nødvendig for å bestemme effekten av globale endringer på jord rundt om i verden for å utvikle robuste modeller for endringer i støkiometriske forhold for alle typer økosystemer.