Fosforvormen en fosfataseproductie

totaal fosfor bleek een slechte voorspeller van fosfatase-activiteit te zijn omdat het fosforgedeelte van primaire mineralen omvat en ook recalcitrante vormen omvat, beide reservoirs die geen substraat kunnen zijn voor fosfatase-enzymatische activiteit (Tabel 1, Fig. 2 bis). Onze verklaringen voor dit resultaat zijn (1) totaal P omvat minerale vormen die zijn uitgesloten van de lus van de cyclus van P tussen bodems en planten en (2) totaal P omvat anorganische vormen die ook niet beschikbaar zijn voor planten. Fosfor is aanwezig in de bodem in verschillende organische en anorganische vormen, en slechts een kleine fractie van Porg is gevoelig voor het vrijgeven van beschikbaar fosfaat na fosfatasereactie24. Audiovisueel. P (Bray, Olsen, hars-P) wordt traditioneel gepresenteerd als een goede indicator voor de beschikbaarheid van P in ecosystemen. Echter, av. P correleerde niet met fosfatase-activiteit (Tabel 1, Fig. 2B), waarmee wordt aangegeven dat av. P heeft betrekking op de daadwerkelijke beschikbaarheid van P, maar niet op de potentiële capaciteit van het systeem om P met behulp van fosfatasen vrij te geven. In plaats daarvan kan het worden beschouwd als een momentaan beeld van de onmiddellijk beschikbare P. beschikbare P resultaten van de balans tussen plant en microbiële putten, en bronnen uit organisch materiaal, zelf deels gecontroleerd door fosfatase activiteit. Fosfatase heeft dus alleen betrekking op de bronterm, terwijl beschikbare P ook wordt gecontroleerd door de sinktermen. Uit de verzamelde gegevens komt geen patroon naar voren tussen av P en fosfatase. Niettemin, bodems met hoge av. Porg en Porg (vijg. 2C, D)ontstaan als de meest bruikbare p-fracties om potentiële fosfataseactiviteit25 te voorspellen. Organische fractie omvat zeer recalcitrant en matig labiele vormen, maar als een natuurlijk potentieel substraat voor fosfatase, is het een goede indicator van de capaciteit van het systeem om labiele fosfor te verkrijgen. Dit versterkt het idee dat niet alleen labiele maar ook matig labiele vormen24 nodig zijn om nutriëntenbeperkingen in een bodem-plantsysteem te kwantificeren. Daarom kan een combinatie van organisch p-reservoir en zijn toegangsdeur (fosfatase-activiteit), een betere indicator zijn van P-cycli capaciteit van het systeem dan de directe meting van beschikbare vormen. Helaas, ondanks het feit dat we de robuustheid van Porg als indicator voor zure fosfatase statistisch wilden testen, was de compilatiebeschikbaarheid van P-fractiemetingen veel lager in onze database dan voor TC en TN. Om deze reden werd Porg uitgesloten van de structuurvergelijkingsmodellering. Tabel 1 laat echter zien hoe Porg gecorreleerd bleek te zijn met TN (Tabel 1, R2 = 0.44, p < 0,001), TC (R2 = 0,50, p < 0,001) en ook microbiële koolstof (R2 = 0,42, p < 0,01), beide eerst opgenomen in de gepresenteerde SEM. Dit geeft duidelijk aan dat bodems met een hoger stikstofgehalte ook bredere reservoirs voor Porg zijn, vermoedelijk omdat ze meer organisch materiaal ophopen. Het resultaat van de SEM en de mogelijke directe effecten van TN en TC op de fosfataseproductie worden in het volgende hoofdstuk besproken. Niettemin kunnen TN en TC ook als goede proxies van soil Porg worden beschouwd, wat het idee versterkt dat de organische fractie van soil P een goede indicator kan zijn voor de potentiële activiteit van zure fosfatase.

effecten van stikstofgehalte en Klimaat op fosfataseactiviteit

de belangrijkste grootschalige patronen van de verdeling van de zuurfosfataseactiviteit worden verklaard door klimatologische omstandigheden en bodemvoedingsconcentraties. Bodem TN is een goede voorspeller van fosfatase activiteit gradiënten, verklaren ongeveer 50% van de fosfatase variantie in de lineaire modellen die drie of vijf variabelen opgenomen (Fig. 4, TN β-coëfficiënt 0,51) en die werden toegepast op de volledige globale gegevensverzameling. Onze Analyse is in lijn met studies die melding maken van de stimulatie van fosfataseactiviteit door N-bemesting13. Micro-organismen, en vermoedelijk planten, worden geacht te reageren op elementaire onevenwichtigheden in hun hulpbronnen door enzymen te produceren die gericht zijn op het element in nood26. P wordt alleen groeibeperkend wanneer en waar de beschikbaarheid van andere hulpbronnen, bijvoorbeeld die van N, voldoende is. Totaal stikstof is beschouwd als een geschikte benchmark voor het bepalen van de beschikbaarheid van stikstof in natuurlijke en agrarische bodems27,28,29,30 en 31. Aangezien N in veel gebieden van de wereld de belangrijkste groeibeperkende nutriënt is, is een hoge n-beschikbaarheid ten opzichte van P vereist voor organismen om te beginnen te investeren in de productie van fosfatase, een eiwit, en dus een n-rijk molecuul32,33,34. Daarom kan het waargenomen patroon van toenemende fosfatase-activiteit met TN het gevolg zijn van verhoogde n-investeringen door planten en microben in P-acquiring-enzymen bij hogere n-beschikbaarheid35. TN is vaak goed gecorreleerd met microbiële biomassa en microbiële C36, die op hun beurt gerelateerd is aan hoge zuurfosfatase activiteit zoals aangetoond in onze database. Deze patronen zouden echter ook gedeeltelijk afhankelijk kunnen zijn van de samenstelling van de microbiële gemeenschap, aangezien bacteriën in hoge-N-omgevingen concurrerender worden geacht dan schimmels9.

uit onze analyse blijkt dat het effect van N werd gemoduleerd door klimatologische omstandigheden. De SEM-analyse wees met name op een belangrijke rol van de watervoorziening (MAP) voor de activiteit van fosfatase, met een direct maar ook een sterk indirect effect op TN en TC (Fig. 3), omdat de plaatsen met hogere snelheden van neerslag ook vaak meer TN hadden. Deze conclusie is in overeenstemming met de meeste experimenten waarbij de enzymatische productie onder verschillende niveaus van waterbeschikbaarheid werd onderzocht, waarbij onder droogtecondities een lagere fosfataseactiviteit werd aangetoond37. Sommige van deze studies meldden dat droogte in de bodem de fosfatase-activiteit in de bodem verminderde, de mineralisatie van P en de beschikbare P op korte termijn verminderde en het P-gehalte van strooisel vergrootte 37. Een gebrek aan water kan verantwoordelijk zijn voor de extreem lage niveaus van microbiële biomassa en fosfatase in aride en semiaride biomen. Gebieden met barre klimatologische omstandigheden zijn in verband gebracht met een lagere afvalinput, decomposeerbaarheid, microbiële en plantaardige biomassa en enzymatische activiteit38. Aan de andere kant zijn de effecten van de andere kant van het waterbeschikbaarheidsspectrum, zoals die op overstroomde gebieden (moerassen, overstroomde bossen) in hoge mate afhankelijk van de afnemende omstandigheden en de soortvorming als gevolg van waterverzadiging39 (zie punt 3.2).

onze gegevens laten zien hoe fosfatase afhankelijk is van klimaatpatronen, maar ook van TN-concentratie in de bodem. Onze resultaten suggereren de koppeling van verschillende tijdschaal processen aan de controle van fosfatase activiteit. Aan de ene kant hebben verscheidene studies verhoogde fosfataseproductie onder n-bevruchtingsexperimenten gemeld, die een controle op korte termijn van de enzymatische productie openbaren. Aan de andere kant, waar de klimatologische omstandigheden gunstig zijn en de productiviteit hoger, planten en microben hebben gemoduleerd de nutriënten zwembaden. Het is bekend dat de som van organische P en afgesloten P een groter p-zwembad wordt in bodems met toenemende verweringsintensiteit 40. In onze database zijn TN en organische P ook sterk gecorreleerd, dus stellen we voor dat het effect van TN op fosfataseactiviteit ook sterk wordt beïnvloed door de evolutie van het ecosysteem op lange termijn.

ons SEM-model identificeerde ook een positief direct effect van temperatuur (MAT), dat de productiviteit stimuleert, op de fosfataseactiviteit (Fig. 3) maar een negatief indirect effect via TN (waarschijnlijk gerelateerd aan zware omstandigheden), waardoor bijna geen totaal effect van MAT op fosfatase activiteit. Verscheidene studies over diverse types van biomen melden verhoogde plantproductiviteit en microbiële activiteit bij hogere temperatuurs41 of verhoogde fosfataseactiviteit met atmosferische het verwarmen trends42. In tegenstelling, koude temperaturen en vertraagde ontleding worden verondersteld om n beschikbaarheid te verlaagd41.

patronen van fosfatase-activiteit in verschillende biomen

verschillende studies hebben gesuggereerd dat de relaties tussen de beschikbaarheid van N en P en de fosfatase-activiteit in alle biomen43 zouden moeten bestaan, maar er was tot nu toe geen bewijs. De aanwezigheid van N in de bodem is de belangrijkste factor die de fosfatase-activiteit in gematigde klimaten verklaart, maar de fosfatase-activiteit bleek ook sterk te worden verminderd door de barre klimatologische omstandigheden in andere delen van de wereld. Fosfatase activiteit is laag in alpine omgevingen (database gemiddelde van 1,4 µmol g−1 h−1), waarschijnlijk beperkt door de lage pedogenetische ontwikkeling in steile of stenige grote hoogte gebieden met verhoogde thermische amplitude en koude omstandigheden (SEM AMP totaal effect was -0,2). Een hoge P-beschikbaarheid door directe verwering van apatiet op jonge bodems kan ook leiden tot een kleine behoefte aan fosfatasen. De lage precipitatie in droge en semi-aride gebieden werd ook geassocieerd met zeer lage fosfatase−activiteiten (databasegemiddelde van 4,28 µmol g−1 h-1) in bodems die gewoonlijk TN worden uitgeput44. De beschikbaarheid van Water is de belangrijkste beperking in droge gebieden, maar koude omstandigheden kunnen de productie en afbraak in boreale gebieden belemmeren. Stagnerende boreale wetlandgronden kunnen extreem rijk worden aan organisch materiaal, waarin organische P wordt gevangen en dus niet beschikbaar is voor zowel planten als microben. Dit verklaart de extreem hoge fosfataseactiviteit (databasegemiddelde van 46,7 µmol g−1 h−1) die in sommige peatlands45 wordt aangetroffen en wijst ook op een sterkere P-dan N-beperking onder dergelijke omstandigheden, aangezien N nog steeds kan worden gekanaliseerd naar enzymproductie voor P-acquisitie. De activiteit kan echter zeer gering zijn in boreale gebieden met rotsachtige bodems, lage verweringsgraden46 en een zeer hoge N-beperking.

gezien de klimatologische omstandigheden met een laag stikstofgehalte, een laag koolstofgehalte en een kort groeiseizoen, wordt verwacht dat de gemiddelde jaarlijkse fosfatase-activiteit laag is in de bodems van Mediterrane ecosystemen. Niettemin zijn hoge activiteiten gemeld door studies op Mediterrane locaties37, en de gemiddelde activiteit voor dit bioom was vrij hoog in deze studie (9,97 µmol g−1 h−1). Mediterrane ecosystemen kennen een sterke seizoensgebondenheid en de meeste metingen werden verzameld in het voorjaar of de herfst wanneer de bodemtemperatuur en de watercondities optimaal zijn voor de productiviteit42, waardoor de enzymatische activiteit hoger kan zijn dan het jaargemiddelde. Het enzymatische gehalte van de bovenste bodemlagen kan tweevoudig variëren tussen de seizoenen in gemeenschappen die lijden aan ernstige seizoensinvloeden, zoals die in het Middellandse Zeebekken37. Een andere hypothese is dat hoge fosfatasewaarden in de bodems van Mediterrane ecosystemen gerelateerd zijn aan hun lage P-inhoud15, 47,48,49. Ook zouden meer enzymen nodig kunnen zijn omdat in deze systemen sclerofyl houtachtige vegetatie een belangrijk deel van de onderorde van het bos vertegenwoordigt, die meer energie nodig heeft om te worden afgebroken.

fosfor wordt beschouwd als de belangrijkste beperkende nutriënt in tropische ecosystemen50, gerelateerd aan lage P bodemsubstraten. Onze studie suggereert dat fosfatase activiteit in tropische en subtropische ecosystemen (database gemiddelde van 8,8 µmol g−1 h−1) sterk afhankelijk is van TN inhoud. Tropische en subtropische sites in onze dataset hadden lage TN waarden (gemiddeld 3.77 g kg-1), zoals verwacht van oude bodems met een hoog mineraalgehalte en een grote N pool in stand biomassa. Op deze plaatsen met relatief arme bodems vindt de belangrijkste enzymatische activiteit plaats op de strooilaag, waardoor een zeer snelle voedingscirculatie en snelle mineralisatiesnelheden worden bevorderd. Bovendien kunnen de verminderde omstandigheden die in sommige overstroomde tropische wouden voorkomen, leiden tot het vrijkomen van voorheen niet-beschikbare P door het oplossen van Ijzeroxiden die P39 kunnen binden. Dit proces kan worden gecompenseerd door de vorming van ijzerfosfaat en een verhoogde sorptiecapaciteit van ijzerhydroxides39. De labiele p wegen in deze milieu ‘ s worden nauw geassocieerd met de cycli van Fe en S.

gematigde plaatsen hadden hogere fosfataseactiviteit (14,4 µmol g−1 h−1). Deze ecosystemen zijn vaak niet beperkt tot water en hebben vaak een goed ontwikkelde bodemhorizon en een hoog stikstofgehalte als gevolg van een hoge atmosferische depositie22. Soortgelijke activiteiten zijn gemeld voor gematigde climaxbossen (23,5 en 6.63 µmol g – 1 h−1 in o en Ah horizons, respectievelijk)51.

om de verschillen tussen biomen te onderzoeken zijn partiële residuals plots uitgezet op basis van multiregressiemodellen met interacties waaronder TN, MAT, MAP en AMP (figuur S3, tabel S5). Fosfatasen waren gerelateerd aan TN in gematigde en tropische gebieden (figuur S3), alsook in alpiene en droge gebieden (niet weergegeven). Het effect van TN is niet de belangrijkste factor die de variantie van de fosfatase-activiteit in mediterrane gebieden verklaart vanwege de neiging van de beschikbaarheid van water en de temperatuur om de nutriëntencyclus van het systeem te beperken.

fosfatase-activiteit en bodemveredeling

onze bevindingen identificeerden verschillen in fosfatase-activiteit geassocieerd met de mate van bodemveredeling en ecosysteemontwikkeling. Fosfatase activiteit was het hoogst in intermediair verweerde bodems in onze dataset (Fig. 5D). Dit patroon loopt parallel met die voor TN (Fig. 5A), Carbon (F=61.0, P < 0,0001, aanvullende Fig. 3) en microbiële biomassa (F = 27,5, P < 0,0001, Fig. S2), wat een verband suggereert tussen enzymatische activiteit, microbiële biomassa en nutriëntenstatus16, 52. Hoewel chronosequenties en verweringsstadia niet strikt vergelijkbaar zijn, delen beide veranderingspatronen dezelfde trends. Verschillen tussen lage en hoge verweringsstatus zijn vergelijkbaar met verschillen tussen jonge en oude bodems die in chronosequenties worden beschreven. Allison et al.53 beschreven hogere N en C door oudere stadia van een chronosequentie, maar C, N en P niveaus dalen in de allerlaatste fase, op de oudste gronden53. Niettemin is het P-gehalte van de bodem veel sneller uitgeput dan C, zodat de C:P-en N: P-verhoudingen constant toenemen met de leeftijd van de bodem53, 54. Peltzer et al.55 vatte de verwachte veranderingen in de bodemeigenschappen in de loop van de tijd samen, waaronder een initiële toename en een latere afname van het n-en C-gehalte in de bodem. Microbiële biomassa neemt geleidelijk toe in de eerste stadia van Franz Joseph soil chronosequence, totdat het geleidelijk de eerste pool wordt van totale biomassa fosfor (plant en microbieel)9. Dit wijst op een intense concurrentie tussen planten en saprotrofe microben voor fosfor in de bodem in Rijpe grond9. Lagere fosfatase-activiteit met n-beperking is aangetoond op achtergebleven sites op vulkanische eilanden56 zoals in de sterk verweerde bodems van onze dataset, waar een zeer belangrijke component van de enzymatische activiteit plaatsvindt op de strooilaag vóór de bodem (Fig. 5D). Het is moeilijk om de relatieve bijdrage van nutriëntenbeschikbaarheid en veranderingen in bodemmicrobiota aan het veranderingstempo vast te stellen55. Een verschuiving van microbiële gemeenschappen van bacteriële naar schimmeldominantie is gemeenschappelijk in n-beperkte zure grond9, 52, en een dergelijke verschuiving kan een belangrijke bestuurder van fosfataseactiviteit worden. Ook kan een positieve feedbacklus van intensifiërende nutriëntenbeperking optreden: lagere nutriëntenconcentraties veranderen microbiële gemeenschappen, verminderen de ontbindingsactiviteit en intensiveren de nutriëntenbeperking verder.

effecten van het communautaire en bostype

fosfataseactiviteit en Tn verschilden ook aanzienlijk tussen gemeenschappen (Fig. 5B, E). De fosfatase-activiteit was consistent hoger in bossen (12,4 µmol g−1 h−1) dan in graslanden (4,83 µmol g−1 h−1) (zelfs als ze de bodembestendigheid delen), of in beheerde of verstoorde grond (6,72 µmol g−1 h−1). Wardle et al.57 gemeld dat nutriëntencycling en enzymatische activiteit nauw verbonden waren in boven-en ondergrond biota. Graslanden zijn systemen die bestaan uit plantensoorten die snel voedingsstoffen cycli, wat bacteriële dominantie ten goede komt (concurrerender onder hoge-N omstandigheden)52. De controle van plantensamenstelling over decomposatoren is contextafhankelijk, maar in bosgrond wordt een groter aandeel schimmels over bacteriën verwacht. Wortelsymbiotische mycorrhizale schimmels zijn efficiënte producenten van fosfatase58 en oefenen een belangrijke controle uit over de nutriëntenopwekking59, 60. Dit komt door het grote oppervlak dat mycorrhiza ontwikkelt in contact met de bodem, waardoor het efficiënter interageert met de minerale en organische omgevingen 61. De abundantie van mycorrhiza-soorten in de bodem is afhankelijk van de verspreiding van hun gastheersoorten en grasland-en bosgronden vertonen verschillende diversiteit van mychorrhiza59, 62, die kunnen bijdragen aan de uiteindelijke fosfataseproductie. De coëxistentie van verschillende boomsoorten veroorzaakt een fragmentarische microbiële verspreiding in bossen door de “single-tree” effects54 op de variabiliteit van de microbiële gemeenschappen. Bodemgemeenschappen, met inbegrip van wortelvoeders en bodem-engineering organismen, bepalen ook de uiteindelijke specifieke enzymatische profielen. Een goed voorbeeld zijn de epigeic regenwormen en termieten, waarvan de mutualistische relaties kunnen bijdragen aan een hogere fosfataseactiviteit63. We stellen echter vast dat, ondanks de verschillen in nutriëntenbelasting en primaire productiviteit in bos-en graslandbodems, een gemeenschappelijk patroon tussen TN en zure fosfatase ten grondslag ligt aan deze verschillen (figuur S4).

informatie uit de bosgemeenschappen verzameld in onze dataset stelde ons in staat om verschillen te identificeren tussen angiosperm en gymnosperm bodems (Fig. 5F). De fosfatase van de bodem was beduidend hoger in de angiospermbossen (14,5 Versus 8,2 µmol g−1 h−1) in vergelijking met gymnosperm degenen. Dit patroon was consistent voor de Mediterrane en gematigde biomen maar niet de tropische of subtropische plaatsen waar de dominantie van het angiosperm deze vergelijking niet toestond. Een verschil tussen deze twee boomklassen zou erop kunnen wijzen dat in bossen een aanzienlijk deel van de fosfatase-activiteit in de bodem kan worden geproduceerd door plantenwortels en mutualistische mychorrhiza. Lagere biologische activiteit kan worden verwacht in gymnospermgronden, die beter zijn aangepast aan de barre omstandigheden (waterstress in mediterrane bossen en lagere temperaturen in boreale) in vergelijking met angiospermbossen. We hebben echter geen grote verschillen in regenval tussen beide groepen bos vergeleken in onze database, feit dat suggereert dat enzymatische verschillen afhankelijk zijn van biologische verschillen in plaats van klimatologische verschillen. De hogere fosfatase activiteit in angiosperm bodem kan worden geassocieerd met TN waarden (Fig. 4C). Uit sommige studies is gebleken dat een laag Stikstofgebruik (nue) een aanzienlijk nadeel lijkt te zijn voor gymnosperm-installaties onder n-limitatie64, waardoor fosfataseafscheiding kan worden voorkomen. Verschillen tussen microbieel leven, mycorrhiza dominantie65 of stoichiometrie waargenomen tussen angiosperm en gymnosperm klassen66 kunnen ook achter deze verschillen in fosfatase activiteit. De vorige studies hebben hogere Weefsel p inhoud in angiosperms gemeld dan gymnosperms66, misschien leidend tot een hogere phosphatase vereiste en dus hogere enzymactiviteiten. Deze differentiële vraag van P ontstaat als een belangrijke biologische eigenschap die beide afzonderlijke evolutionaire paden had kunnen aandrijven.

implicaties voor het voorspellen van de effecten van global change op fosfataseactiviteit

veel landschappen en ecosystemen op aarde zijn de afgelopen decennia ernstig verstoord. Samen met lokaal landbeheer transformeren mondiale processen zoals atmosferische CO2-verrijking of stijgende zeeniveaus onze wereld. De effecten van toekomstige klimaat-en milieuveranderingen op de bodem – p cycli en enzymatische activiteiten zijn moeilijk te voorspellen, omdat de terugkoppeling tussen de chemische eigenschappen van de bodem en boven-en ondergrond leven nog steeds slecht wordt begrepen. Hogere niveaus van atmosferische CO2 kunnen de fosfatasesynthese stimuleren door de afvalkwaliteit te veranderen en de plant-en microbiële productiviteit te verbeteren57, 67, waarvan we een snellere omzet van P. kunnen verwachten onze gegevens suggereren dat hogere temperaturen vergelijkbare veranderingen kunnen veroorzaken (Fig. 4), maar ook suggereren dat mogelijke effecten van CO2 en temperatuur kunnen worden beperkt door Waterbeperking.voor het Middellandse-Zeebekken, Midden-Amerika en sommige gebieden in Zuid-Amerika, zuidelijk Afrika en Australië68 wordt een op handen zijnde aridificatie voorspeld. Er zijn aanwijzingen dat Waterbeperking de stoichiometrie van organisch materiaal in de bodem en verschillende plantenweefsels sterk zal beïnvloeden. Droogte is gerelateerd aan dalingen in oplosbare organische C en P als gevolg van lagere microbiële biomassa en activiteit42 een patroon dat ook wordt gezien op de droge en semi-aride sites in onze studie. Meer beschikbare Porg komt vrij tijdens droogte door hogere productie van strooisel op de korte termijn, maar de beschikbare anorganische P-en fosfatase – activiteit neemt af, wat leidt tot een sterke mid-en lange termijn p-limitatie43. Bovendien kunnen positieve terugkoppelingen p-verlies versnellen door snelle uitspoeling van oplosbare P tijdens het opnieuw bevochtigen, door een osmotische schok van microben of door uitspoeling van nutriëntenaggregaten30. Een toenemend watertekort en een grotere kans op extreme gebeurtenissen kunnen de fosfataseactiviteit doen afnemen, waardoor sommige ecosystemen worden aangetast en gemeenschappen die minder afhankelijk zijn van water en nutriënten geleidelijk veranderen (bv. mediterrane bossen naar struikgewas). Deze verandering kan worden geïnterpreteerd als een positieve feedback op klimaatverandering, omdat minder C als biomassa wordt opgevangen en het ecosysteem een bron van CO2 kan worden. De meeste voorspellingen van veranderingen in het aardsysteem wijzen ook op een toename van de brandfrequentie in verschillende biomen, zoals circumboreale bossen (tot 50%)69 of Mediterrane landen70, met belangrijke gevolgen voor de C-begroting. Verschillende vormen van P-en fosfatase-activiteit kunnen aanzienlijk lager zijn na een brand19 en microbiële biomassa wordt de belangrijkste factor die verantwoordelijk is voor de P-status en terugwinning. In het boreale bos kan brand de beschikbare P voor de overlevende en pionierplanten verhogen.

De globale verandering zal naar verwachting een hogere input van N opleveren als gevolg van antropogene bemesting13. Ons model (vijg. 3) voorspelt dat fosfatase-activiteiten hoger zullen zijn in ecosystemen die onderhevig zijn aan atmosferische-N-depositie. Verbetering van de beschikbaarheid van bodemn, met name in bodems met weinig nutriënten, is een gemeenschappelijk kenmerk van invasieve soorten, die zich zullen voordoen als een opkomende drijvende kracht achter wereldwijde veranderingen. Van sommige systemen die geen last hebben van hydrische stress wordt dan ook verwacht dat ze verschuiven naar P-beperking en hogere fosfataseactiviteit71.

onze modellen en literatuurverzamelingen suggereren een onzeker scenario voor de komende jaren: de effecten van hogere CO2-niveaus, n-bemesting en temperatuur zullen naar verwachting de fosfatase-activiteit en de omzetsnelheid van Porg in de bodem verhogen, maar alleen als er voldoende water beschikbaar is. In andere gebieden zal Waterbeperking leiden tot p-beperking en een lagere fosfataseactiviteit, een effect dat kan worden versterkt door terugkerende branden.

deze studie is de eerste tot nu toe die globale patronen van fosfatase-activiteit in de bodem analyseert. De TN van de bodem is de belangrijkste factor die we onderzochten en die ruimtelijke gradiënten van fosfatase-activiteit op wereldschaal verklaart. De hogere temperatuur en de precipitatie bleken verder positief met fosfataseactiviteit te worden geassocieerd. Een belangrijk deel van het effect van regenval op de fosfatase-activiteit was indirect, ontstaan door het effect van de beschikbaarheid van water op de bodem TN. Wanneer de klimatologische omstandigheden niet specifiek beperkend zijn-zoals gematigde en tropische bossen -, komt bodem N als de meest bepalende factor voor de beperking van de activiteit van zure fosfatase voor. Op andere plaatsen waar temperatuur –of waterbeperkingen kunnen optreden, zou de fosfatase-activiteit echter vooral door het klimaat-zoals droge of Mediterrane gebieden-worden gecontroleerd. Mutualistische interacties tussen microben en planten kunnen p-cycling garanderen, maar chemische fixatie, afgifte en effectief gebruik van fosfatase kunnen uiteindelijk een beperking zijn voor P-opname. Bodemgeochemische omstandigheden spelen een belangrijke rol bij het bepalen van fosfataseactiviteit, en kunnen specifiek van belang zijn in tropische systemen. In deze studie werden enkele globale en regionale variabelen geïdentificeerd die empirisch geassocieerd werden met het fosfatasegehalte in de bodem, maar de complexiteit en het belang van de kwestie verdienen een verdere combinatie van experimenten en een bredere verzameling van gegevens uit natuurlijke bodems (met name uit boreale, alpiene en droge gebieden). Dergelijke studies moeten een analyse omvatten van de verschillende P-en N-pools, inclusief microbiële en planten-P en n voor het begrijpen van de koppeling van de N-en P-cycli als een mechanisme dat voortkomt uit onze studie, waardoor organismen in staat zouden kunnen zijn om de antropogene verstoringen in geochemische cycli te compenseren. Toekomstige werkzaamheden zijn ook nodig om de effecten van globale veranderingen op de bodem overal ter wereld te bepalen voor het ontwikkelen van robuuste modellen van veranderingen in de stoichiometrische relaties voor alle soorten ecosystemen.