Articles

biogeografie

ii ecologia și istoria determină distribuția

dincolo de aspectele descriptive ale biogeografiei, există factori distincți care determină distribuția unei specii date. În unele cazuri, distribuția este limitată, deoarece o specie poate să nu fie adaptată pentru a trăi în anumite medii. De exemplu, delfinidele tropicale pot să nu se încadreze în latitudini mai mari din cauza limitărilor abilităților lor de a termoregula în apă mai rece sau de a găsi alimente în diferite habitate. Dar concurența poate fi, de asemenea, un factor. În cea mai mare parte a gamei sale, lamantinul din vestul Indiei (Trichechus manatus) apare atât în habitatele de coastă, cât și în cele fluviale. Cu toate acestea, nu se încadrează în râul Amazon, unde are loc exclusiv lamantinul Amazon De Apă Dulce (T. inunguis), deși ocupă zonele de coastă de ambele părți ale gurii râului. Aici, cele două specii sunt parapatrice, iar excluderea competitivă este probabil la locul de muncă (Marsh și colab., 2011).abilitățile de dispersie ale organismelor pot explica parțial de ce speciile apar în unele zone și nu în altele. De exemplu, lipsa otariidelor din Atlanticul de Nord nu se datorează probabil lipsei unui habitat adecvat, ci mai degrabă constă în incapacitatea speciilor din Pacificul de Nord sau din Atlanticul de Sud de a ajunge acolo. Desigur, s-ar putea lega și acest lucru de cerințele lor ecologice, în sensul că dispersarea în Atlanticul de Nord ar fi mai probabilă dacă speciile din Pacificul de Nord ar ajunge suficient de departe spre nord pentru ca animalele să se disperseze prin Oceanul Arctic în nordul Americii de nord sau Eurasia. Pentru unele specii care au separat pe scară largă populațiile alopatrice (de ex., Delfinul lui Commerson, Cephalorhynchus commersonii), dispersarea de la o regiune la alta este o explicație probabilă pentru distribuția lor. În alte cazuri, evenimentele de vicarianță pot explica distribuțiile alopatrice (Nelson și Rosen, 1981; Wiley, 1998). De exemplu, cele două subspecii ale Delfinului râului Indian (Platanista gangetica) apar în diferite sisteme fluviale, sistemele fluviale Indus și Gange–Brahmaputra. Dar aceste râuri erau conectate și, prin urmare, separarea geografică a populațiilor este de un eveniment de vicarianță destul de recent.

schimbările pe scară largă în mediu pot avea influențe dramatice asupra distribuției speciilor. În perioadele de răcire globală, curenții limită reci din bazinele oceanice s-au extins mai departe spre ecuator. Acest lucru, la rândul său, a permis speciilor temperate să se disperseze de-a lungul ecuatorului în habitate similare într-o emisferă diferită, dând naștere unor specii antitropicale, cum ar fi delfinii întunecați (Lagenorhynchus obscurus) în emisfera sudică și delfinul alb Pacific (L. obliquidens) în Pacificul de Nord (Harlin-Cognato, 2010). Dintre speciile antitropicale și perechile de specii, unele tendințe în distribuțiile lor sunt evidente. Deși balena pilot cu aripioare lungi (Globicephala melas), a fost înregistrată în direct doar din Atlanticul de Nord și emisfera sudică, cranii vechi de peste 1000 de ani din această specie au fost dezgropate în Japonia și probabil a fost vânată până la dispariție (vânătoare de balene, japoneză, acest volum). Pentru restul celor șapte specii și perechi de specii antitropicale recunoscute, toate, cu excepția Hiperoodonului balenei bottlenose (care apare și în Atlanticul de Nord) au membrii lor nordici limitați la Pacificul de Nord. Poate că condițiile oceanografice și climatice care permit dispersarea transequatorială pentru speciile temperate apar mai frecvent sau devin mai dezvoltate în bazinul Pacificului decât în Atlantic. Balenele potrivite (Balaena spp.) prezentați un scenariu ușor diferit, dar unul care este în concordanță cu acest model. Acum recunoscute ca trei specii distincte, analizele moleculare indică faptul că speciile din Pacificul de Nord (B. japonica) și Oceanul de Sud (B. australis) sunt mai strâns legate între ele decât oricare dintre speciile din Atlanticul de Nord (B. glacialis), sugerând o dispersie transequatorială mai recentă în bazinul Pacificului, posibil datorită comportamentului colectiv în condițiile ecologice potrivite (Berdahl și colab., 2016). Comparațiile de mai sus nu includ speciile migrante latitudinale, cum ar fi multe dintre speciile de balaenopteride. Pentru acestea, apariția lor sezonieră la latitudini joase facilitează foarte mult dispersia transequatorială și nu ar necesita probabil nicio schimbare semnificativă a condițiilor oceanografice sau climatice.migranții Latitudinali prezintă totuși întrebări cu privire la avantajul selectiv al efectuării unor astfel de mișcări extinse—uneori acoperind mii de mile (de exemplu, balene cenușii, Eschrichtius robustus și balene cu cocoașă, Megaptera novaeangliae). Apariția lor la latitudini mari poate fi explicată prin abundența mai mare de alimente, dar avantajul selectiv al mișcărilor lor sezoniere către zonele de iernare mai puțin productive nu este la fel de evident. Faptul că acestea apar în latitudini mari în sezonul de iarnă cu o anumită regularitate înseamnă că evadarea din frigul de iarnă nu poate fi un factor major pentru adulți. Fătarea în climă mai caldă are sens, iar împerecherea în același sezon ar putea duce la mișcări cu ridicata ale unei populații. O explicație alternativă este că părăsesc latitudini mari în timpul iernii pentru a scăpa de balenele ucigașe, care apar în densități mult mai mari în aceste zone (Corkeron și Connor, 1999).

dincolo de luarea în considerare a mecanismelor de bază ale distribuției unei singure specii, este posibil să se facă deducții despre originile comunităților ecologice întregi. O abordare este cunoscută sub numele de biogeografie de vicarianță (Nelson și Rosen, 1981; Wiley, 1988). Biogeografii de vicarianță caută congruență între relațiile filogenetice dintre specii și distribuțiile lor geografice. Distribuțiile speciilor pot fi suprapuse pe arbori filogenetici pentru a crea ceea ce se numește cladograme de zonă (Fig. 1). Dacă cladogramele de zonă ale mai multor taxoni superiori independenți, dar similari din punct de vedere geografic, sunt congruente, este o dovadă bună că o secvență specifică de evenimente de vicarianță a funcționat pe toți acești taxoni ca mecanisme de speciație. Mai mult, poate permite cercetătorului să facă deducții despre centrele de origine pentru taxonii superiori luați în considerare (vezi și Myers și Giller, 1988).

Figura 1. În biogeografia de vicarianță, modelele de speciație sunt determinate de evenimentele de vicarianță. Analiza încearcă să reconstruiască secvența evenimentelor de vicarianță folosind modelul relațiilor evolutive din cadrul unui grup de specii înrudite cu distribuții alopatrice. (A) speciile „A”, „B” și „C” ocupă intervalele I, II și, respectiv, III. (B) dacă o analiză filogenetică determină că „B” și „C” sunt specii surori, excluzând „a”, acest model de relații se aplică intervalelor lor geografice respective într-o zonă cladogramă. (C) în acest scenariu, gama speciilor ancestrale este mai întâi împărțită printr-un eveniment de vicarianță într-o jumătate nordică și una sudică. Populațiile din aceste două zone se specializează în speciile „a” și „A.” specia „a” este strămoșul comun imediat dedus la „B” și „C.” Un eveniment de vicarianță ulterior împarte gama „a” în jumătăți estice și vestice, dând naștere speciilor ” B ” și ” C. ” Dacă grupurile de specii fără legătură care ocupă aceste zone prezintă cladograme de suprafață congruente, sprijinul pentru această secvență de evenimente de vicarianță este consolidat.

dacă este posibil, ar trebui să încercăm să încorporăm înregistrarea fosilă și geologică atunci când deducem mecanismele istorice în biogeografie, în special în rândul taxonilor înrudiți la distanță (Thewissen, 2014). Un caz în acest sens poate fi văzut în delfinii râului. Printre delfinii râului, Inia și Pontoporia par a fi rude apropiate printre speciile existente, primele ocupând mai multe râuri sud-americane care se varsă în Atlantic, iar cele din urmă apar de-a lungul coastei atlantice a Americii de Sud. Cu toate acestea, cea mai apropiată rudă a acestei perechi este probabil Lipotes, care a fost găsit în râul Yangtze din China până la dispariția sa probabilă recentă (Turvey și colab., 2007). Este probabil ca schimbarea geologică a fluxurilor râurilor (către Oceanul Pacific) și a habitatelor nearshore în special în America de Sud a contribuit la aceste relații.

într-un context recent, activitățile umane au jucat și joacă un rol în modificarea distribuției speciilor, cel mai adesea sub forma reducerii intervalului. De exemplu, vânătoarea ar fi putut juca un rol în extirparea balenelor cenușii (Eschrichtius robustus) din Atlanticul de Nord. Mai indirecte, dar la fel de dramatice, vor fi schimbările sau reducerile distribuției speciilor din cauza schimbărilor climatice, în special la latitudini mari.