Fosforformer och fosfatasproduktion

Total fosfor befanns vara en dålig prediktor för fosfatasaktivitet eftersom den innefattar fosfordelen av primärmineral och även ockluderade motstridiga former, båda är reservoarer som inte kan vara substrat för fosfatasenzymatisk aktivitet (Tabell 1, Fig. 2A). Våra förklaringar till detta resultat är (1) total P innefattar mineralformer som är undantagna från slingan av p-cykeln mellan jord och växter och (2) total P inkluderar oorganiska former som inte heller är tillgängliga för växter. Fosfor finns i jord i flera organiska och oorganiska former, och endast en liten del av Porg är mottaglig för frisättning av tillgängligt fosfat efter fosfatasreaktion24. Audiovisuell. P (Bray, Olsen, resin-P) har traditionellt presenterats som en bra proxy för p tillgänglighet i ekosystem. Men av. P korrelerade inte med fosfatasaktivitet (Tabell 1, Fig. 2B), vilket indikerar att av. P avser den faktiska tillgängligheten av P, men inte systemets potentiella kapacitet att frigöra P med hjälp av fosfataser. Istället kan det betraktas som en ögonblicklig bild av den omedelbart tillgängliga P. tillgängliga P-resultat från balansen mellan växt-och mikrobiella sänkor och källor från organiskt material, i sig delvis av kontrollerad av fosfatasaktivitet. Således avser fosfatas endast källtermen, medan tillgänglig P också styrs av diskbänken. Inget mönster framträder mellan av P och fosfatas från de data vi samlade in. Ändå jordar med hög av. Porg och Porg (Fig. 2C, D) uppstår som de mest användbara p-fraktionerna för att förutsäga potentiell fosfatasaktivitet25. Organisk fraktion innefattar mycket motstridiga och måttligt labila former, men som ett naturligt potentiellt substrat för fosfatas är det en korrekt indikator på systemets kapacitet att erhålla labil fosfor. Detta förstärker tanken att inte bara labila utan också de måttligt labila formerna24 behövs för att kvantifiera näringsbegränsningar i ett jordväxtsystem. Därför kan en kombination av organisk p-reservoar och dess åtkomstdörr (fosfatasaktivitet) vara en bättre indikator på systemets p-cykelkapacitet än det direkta måttet på Tillgängliga Former. Tyvärr, trots att vi syftade till att statistiskt testa porgs robusthet som en indikator för surt fosfatas, var kompileringstillgängligheten för p-fraktionsmätningar mycket lägre i vår databas än för TC och TN. Av denna anledning utesluts Porg från den strukturella ekvationsmodelleringen. Tabell 1 visar emellertid hur Porg befanns vara korrelerat med TN (Tabell 1, R2 = 0.44, p <0,001), TC (R2 = 0,50, p <0,001) och även mikrobiellt kol (R2 = 0,42, p < 0,01), båda först inkluderade i den presenterade SEM. Detta indikerar tydligt att jordar med högre kvävehalt också är bredare reservoarer för Porg, förmodligen för att de ackumulerar mer organiskt material. Resultatet av SEM och de möjliga direkta effekterna av TN och TC över fosfatasproduktion diskuteras i följande avsnitt. Ändå kan TN och TC också betraktas som goda proxier av jordporg, vilket förstärker tanken att den organiska fraktionen av jord P, kan vara en bra indikator på den potentiella aktiviteten hos surt fosfatas.

effekter av kväveinnehåll och klimat på fosfatasaktivitet

de viktigaste storskaliga mönstren för fördelning av syrafosfatasaktivitet förklaras av klimatförhållanden och marknäringskoncentrationer. Jord TN är en bra prediktor för fosfatasaktivitetsgradienter, förklarar cirka 50% av fosfatasvariansen i de linjära modellerna som inkluderade tre eller fem variabler (Fig. 4, TN ozikoefficient 0,51) och som tillämpades på den fullständiga globala datamängden. Vår analys är i linje med studier som rapporterar stimulering av fosfatasaktivitet genom n fertilisering13. Mikroorganismer, och förmodligen växter, tros reagera på elementära obalanser i sina resurser genom att producera enzymer riktade mot elementet i nöd26. P blir bara tillväxtbegränsande när och där tillgången på andra resurser, t.ex. N, är tillräcklig. Totalt kväve har ansetts vara ett lämpligt riktmärke för att fastställa n tillgänglighet i natur-och jordbruksjorder27,28,29,30,31. Eftersom N är det viktigaste tillväxtbegränsande näringsämnet i många områden i världen krävs hög n-tillgänglighet i förhållande till P för att organismer ska börja investera i produktion av fosfatas, ett protein och därför en n-rik molekyl32, 33, 34. Därför kan det observerade mönstret av ökande fosfatasaktivitet med TN uppstå från ökad n-investering av växter och mikrober i P-förvärv av enzymer vid högre n-tillgänglighet35. TN är ofta väl korrelerat med mikrobiell biomassa och mikrobiell C36, vilket i sin tur är relaterad hög syrafosfatasaktivitet som visas i vår databas. Dessa mönster kan emellertid också vara delvis beroende av mikrobiell gemenskapssammansättning, eftersom bakterier anses vara mer konkurrenskraftiga än svampar i hög-n miljöer9.

vår analys visar att effekten av N modulerades av klimatförhållanden. SEM-analysen identifierade särskilt en viktig roll för vattenförsörjningen (MAP) för fosfatas aktivitet, med en direkt men också en stark indirekt effekt på TN och TC (Fig. 3), eftersom platserna med högre nederbörd också ofta hade mer TN. Denna slutsats är i linje med de flesta experiment som studerade enzymatisk produktion under olika nivåer av vattentillgänglighet, vilket visade lägre fosfatasaktivitet under torka förhållanden37. Några av dessa studier rapporterade att marktorka minskade markfosfatasaktiviteten, minskade p-mineralisering och kortvarig tillgänglig P och ökade p-innehållet i kull37. Brist på vatten kan vara ansvarig för de extremt låga nivåerna av mikrobiell biomassa och fosfatas i torra och semiarida biomer. Områden med hårda klimatförhållanden har förknippats med lägre avfallsinmatning, nedbrytbarhet, mikrobiell och växtbiomassa och enzymatisk aktivitet38. Å andra sidan är effekterna av den andra änden av vattentillgångsspektret, som de som finns på översvämmade områden (träsk, översvämmade skogar) mycket beroende på reducerande förhållanden och p-speciering på grund av vattenmättnad39 (se avsnitt 3.2).

våra data visar hur fosfatas är beroende av klimatmönster, men också TN-koncentration i jord. Våra resultat tyder på koppling av olika tidsskalprocesser vid kontroll av fosfatasaktivitet. Å ena sidan har flera studier rapporterat förbättrad fosfatasproduktion under n-befruktningsexperiment, vilket avslöjar en kortvarig kontroll av den enzymatiska produktionen. Å andra sidan, där klimatförhållandena är gynnsamma och produktiviteten högre, har växter och mikrober modulerat näringspoolerna. Det är känt att summan av organisk P och ockluderad P blir en större p-pool i jordar med ökande väderintensitet40. I vår databas är TN och organic P också starkt korrelerade så vi föreslår att effekten av TN över fosfatasaktivitet också påverkas starkt av långsiktig ekosystemutveckling.

vår SEM-modell identifierade också en positiv direkt effekt av temperatur (MAT), vilket stimulerar produktiviteten, på fosfatasaktivitet (Fig. 3) men en negativ indirekt effekt via TN (troligen relaterad till svåra förhållanden), vilket ger nästan ingen total effekt av MAT på fosfatasaktivitet. Flera studier på olika typer av biomer rapporterar ökad växtproduktivitet och mikrobiell aktivitet vid högre temperaturer41 eller ökad fosfatasaktivitet med atmosfäriska uppvärmningstrender42. Däremot tros kalla temperaturer och fördröjd sönderdelning Sänka n tillgänglighet41.

mönster av fosfatasaktivitet i olika biomer

flera studier har föreslagit att förhållandena mellan n och P tillgänglighet och fosfatasaktivitet bör hålla över biomer43, men bevis saknades hittills. Närvaron av N i jord är den viktigaste faktorn som förklarar fosfatasaktivitet i tempererade klimat, men fosfatasaktivitet visade sig också minskas kraftigt av hårda klimatförhållanden i andra delar av världen. Fosfatasaktiviteten är låg i alpina miljöer (databasgenomsnitt på 1,4 kubmol g−1 h−1), troligen begränsad av den låga pedogenetiska utvecklingen i branta eller steniga höghöjdsområden med förhöjd termisk amplitud och kalla förhållanden (sem AMP totala effekten var -0,2). En hög P tillgänglighet från direkt apatit vittring på unga jordar kan också leda till ett litet behov av fosfataser. De låga nederbördsmängderna i torra och semiarida områden var också förknippade med mycket låga fosfatasaktiviteter (databasgenomsnitt på 4,28 kubmol g−1 h−1) i jordar som vanligtvis är TN-utarmade44. Vattentillgänglighet är den viktigaste begränsningen i torra områden, men kalla förhållanden kan hämma produktion och sönderdelning i boreala områden. Stagnerande boreala våtmarker kan bli extremt rik på organiskt material, där organiskt P är fångat och därmed otillgängligt för både växter och mikrober. Detta skulle förklara den extremt höga fosfatasaktiviteten (databasgenomsnitt på 46,7 ozonmol g−1 h−1) som finns i vissa torvland45 och skulle också indikera en starkare p än N-Begränsning under sådana förhållanden, eftersom N fortfarande kan kanaliseras till enzymproduktion för p-förvärv. Aktiviteten kan dock vara mycket låg i boreala områden med steniga jordar, låga väderhastigheter46 och mycket hög n-Begränsning.

med tanke på klimatförhållandena med lågt kväve, lågt kol och kort växtsäsong förväntas den genomsnittliga årliga fosfatasaktiviteten vara låg i jordar i Medelhavsekosystemen. Icke desto mindre har höga aktiviteter rapporterats av studier vid medelhavsplatser37, och den genomsnittliga aktiviteten för denna biom var ganska hög i denna studie (9,97 kubmol g−1 h−1). Medelhavsekosystemen har en stark säsongsvariation, och de flesta mätningar samlades in under våren eller hösten när marktemperaturer och vattenförhållanden är optimala för produktivitet42 och därför kan enzymatisk aktivitet vara högre än det årliga genomsnittet. Det enzymatiska innehållet i de övre jordlagren kan variera 2 gånger mellan årstider i samhällen som lider av svår säsongsmässighet, såsom de i Medelhavsbasen37. En annan hypotes är att höga fosfatasvärden i jordens ekosystem i Medelhavet är relaterade till deras låga P-innehåll15, 47,48,49. Också, fler enzymer kan krävas eftersom i dessa system, sclerophyll woody vegetation representerar en viktig del av skogen understory, vilket kräver mer energi att brytas ned.

fosfor har ansetts vara det viktigaste begränsande näringsämnet i tropiska ekosystem50, relaterat till låga P jordunderlag. Vår studie tyder på att fosfatasaktivitet i tropiska och subtropiska ekosystem (databasgenomsnitt på 8,8 kubmol g−1 h−1) beror starkt på TN-innehåll. Tropiska och subtropiska platser i vår datamängd hade låga TN-värden (genomsnitt 3.77 g kg-1), som förväntat från gamla jordar med förhöjt mineralinnehåll och en stor n pool i monter biomassa. På dessa platser med relativt dåliga jordar sker den viktigaste enzymatiska aktiviteten vid kullagret, vilket främjar en mycket snabb näringscykel och snabba mineraliseringshastigheter. Dessutom kan de reducerade förhållandena som är vanliga i vissa översvämmade tropiska skogar leda till utsläpp av tidigare otillgänglig P genom upplösning av järnoxider som kan binda P39. Denna process kan kompenseras genom bildning av järnfosfat och en ökad sorptionskapacitet av järnhydroxider39. De labila p-vägarna i dessa miljöer är nära associerade med Fe-och s-cyklerna.

tempererade platser hade högre fosfatasaktivitet (14,4 cjol g−1 h−1). Dessa ekosystem är ofta inte vattenbegränsade och har ofta välutvecklade markhorisonter och hög kvävehalt på grund av hög atmosfärisk deponering22. Liknande aktiviteter har rapporterats för tempererade klimaxskogar (23,5 och 6.63 g−1 h−1 I O och Ah horisonter, respektive)51.

för att utforska skillnaderna mellan biomer har partiella rester plottats från multiregressionsmodeller med interaktioner inklusive TN, MAT, MAP och AMP (figur S3, tabell S5). Fosfataser var relaterade till TN i tempererade och tropiska platser (figur S3), liksom alpina och torra platser (visas inte). Effekten av TN är inte den viktigaste faktorn som förklarar fosfatasaktivitetsvarians i Medelhavsområden på grund av benägenheten för vattentillgänglighet och temperatur för att begränsa näringscykeln i systemet.

fosfatasaktivitet och markvädring

våra resultat identifierade skillnader i fosfatasaktivitet i samband med graden av markvädring och ekosystemutveckling. Fosfatasaktiviteten var högst i mellanvädrade jordar i vår dataset (Fig. 5D). Detta mönster paralleller dem för TN (Fig. 5a), kol (F = 61,0, P < 0,0001, kompletterande Fig. 3) och mikrobiell biomassa (F = 27,5, P < 0,0001, Fig. S2), vilket tyder på ett samband mellan enzymatisk aktivitet, mikrobiell biomassa och näringsstatus 16, 52. Även kronosekvenser och vittring steg är inte strikt jämförbara, båda förändringsmönster delar gemensamma trender. Skillnader mellan låg och hög väderstatus är jämförbara med skillnader mellan unga och gamla jordar som beskrivs i kronosequences. Allison et al.53 beskrivs högre n och C tråg äldre stadier av en kronosekvens, men c, N och P nivåer nedgång i den allra sista fasen, på de äldsta jordarna53. Ändå är p-innehållet i jorden utarmat mycket snabbare än C, så att C:P och N:P-förhållandena ständigt ökar med markåldern53, 54. Peltzer et al.55 sammanfattade de förväntade förändringarna i markegenskaperna över tid, inklusive en initial ökning och en senare minskning av markens n-och C-innehåll. Mikrobiell biomassa ökar gradvis i de första stadierna av Franz Joseph jordkronosekvens, tills den gradvis blir den första poolen av total biomassafosfor (växt och mikrobiell)9. Detta tyder på en intensiv konkurrens mellan växter och saprotrofiska mikrober för jordfosfor i mogna jordar9. Lägre fosfatasaktivitet med n-Begränsning har visats på retrogressade platser på vulkaniska öar56 som i de mycket väderbitna jordarna i vår dataset, där en mycket viktig komponent i den enzymatiska aktiviteten förekommer på kullagret tidigare än jorden (Fig. 5D). Det är svårt att bedöma de relativa bidragen av näringstillgång och förändringar i markmikrobiota till förändringshastigheten55. Ett skifte av mikrobiella samhällen från bakteriell till svampdominans är vanligt i n-begränsade sura jordar9, 52, och ett sådant skifte kan bli en viktig drivkraft för fosfatasaktivitet. Dessutom kan en positiv återkopplingsslinga av intensifierande näringsbegränsning uppstå: lägre näringskoncentrationer förändrar mikrobiella samhällen, minskar nedbrytningsaktiviteten och intensifierar näringsbegränsningen ytterligare.

effekter av samhälls-och skogstyp

fosfatasaktivitet och TN skilde sig också signifikant mellan samhällen (Fig. 5B, E). Fosfatasaktiviteten var genomgående högre i skogar (12,4 kubmol g−1 h−1) än i gräsmarker (4,83 kubmol g−1 h−1) (även när de delar markväderstatus) eller i förvaltat eller stört land (6,72 kubmol g−1 h−1). Wardle et al.57 rapporterade att näringscykling och enzymatisk aktivitet var intimt kopplade i biota ovan och under jord. Gräsmarker är system som består av växtarter som snabbt cyklar näringsämnen, vilket gynnar bakteriell dominans (mer konkurrenskraftig under höga n-förhållanden)52. Kontrollen av växtkompositionen över sönderdelare är kontextberoende, men en högre andel svampar över bakterier förväntas i skogsmark. Rotsymbiotiska mykorrhizalsvampar är effektiva producenter av fosfatas58 och utövar en viktig kontroll över näringsupptag59, 60. Detta beror på den stora ytan som mycorrhiza utvecklas i kontakt med jorden och interagerar mer effektivt med mineral-och organiska omgivningar61. Mycorrhiza-typernas överflöd i jord är beroende av fördelningen av deras värdarter och gräsmark och skogsmark uppvisar olika mångfald av mychorrhiza59, 62, vilket kan bidra till den slutliga fosfatasproduktionen. Samexistensen mellan olika trädslag ger en ojämn mikrobiell fördelning i skogar av ”Single-tree” effekter54 på variationen i de mikrobiella samhällena. Jordsamhällen, inklusive rotmatare och jordtekniska organismer, bestämmer också de slutliga specifika enzymatiska profilerna. Ett bra exempel är epigeiska daggmaskar och termiter, vars ömsesidiga relationer kan bidra till högre fosfatasaktivitet63. Vi observerar dock att trots skogs-och gräsmarksjordar som visar skillnader i näringsbelastningskapacitet och primärproduktivitet ligger ett gemensamt mönster mellan TN och surt fosfatas till grund för dessa skillnader (figur S4).

Information från skogsgemenskapen som samlats in i vår datamängd gjorde det möjligt för oss att identifiera skillnader mellan angiosperm och gymnospermjord (Fig. 5F). Jordfosfatas var signifikant högre i angiospermskogarna (14,5 mot 8,2 ozonmol g−1 h−1) jämfört med gymnospermer. Detta mönster var konsekvent för Medelhavet och tempererade biomer men inte de tropiska eller subtropiska platserna där angiospermdominans inte tillät denna jämförelse. En skillnad mellan dessa två trädklasser skulle föreslå att i skogar kan en betydande del av fosfatasaktiviteten i jordar produceras av växtrötter och mutualistisk mychorrhiza. Lägre biologisk aktivitet kan förväntas i gymnospermjord, som är bättre anpassade till svåra förhållanden (vattenstress i Medelhavskogar och lägre temperaturer i boreala) i jämförelse med angiospermskogar. Vi identifierade emellertid inte stora skillnader i nederbörd mellan båda skogsgrupperna jämfört i vår databas, faktum som tyder på att enzymatiska skillnader beror på biologiska skillnader snarare än klimatiska. Den högre fosfatasaktiviteten i angiospermjord kan associeras med TN-värden (Fig. 4C). Vissa studier framhöll att låg Kväveanvändningseffektivitet (NUE) verkar vara en signifikant nackdel för gymnospermväxter under n limitation64 som kan förhindra fosfatasutsöndring. Skillnader mellan mikrobiellt liv, mycorrhiza dominances65 eller stökiometri observerad mellan angiosperm och gymnosperm klasser66 kan också ligga bakom dessa skillnader i fosfatasaktivitet. Tidigare studier har rapporterat högre vävnadsinnehåll P i angiospermer än gymnosperms66, vilket kanske leder till ett högre fosfatasbehov och därmed högre enzymaktiviteter. Denna differentiella efterfrågan på P uppstår som ett viktigt biologiskt drag som kunde ha drivit båda separata evolutionära vägar.

implikationer för att förutsäga effekterna av globala förändringar på fosfatasaktivitet

många av jordens landskap och ekosystem har störts allvarligt under de senaste decennierna. Tillsammans med lokal markförvaltning förändrar globala processer som atmosfärisk CO2-berikning eller stigande havsnivåer vår värld. Effekterna av framtida klimat-och miljöförändringar på mark – p-cykling och enzymatiska aktiviteter är svåra att förutsäga, eftersom återkopplingarna mellan markkemiska egenskaper och över-och underjordiska liv fortfarande är dåligt förstådda. Högre nivåer av atmosfärisk CO2 kan stimulera fosfatassyntes genom att ändra kullkvalitet och förbättra växt-och mikrobiell produktivitet57, 67, Från vilken vi kan förvänta oss en snabbare omsättning av P. våra data tyder på att ökande temperaturer kan ge liknande förändringar (Fig. 4), men föreslår också att möjliga effekter av CO2 och temperatur kan begränsas av vattenbegränsning.

överhängande aridifiering förutses för Medelhavsområdet, Centralamerika och vissa områden i Sydamerika, södra Afrika och Australien68. Det finns bevis för att vattenbegränsningen starkt kommer att påverka stökiometrin hos jordorganiskt material och olika växtvävnader. Torka har relaterats till minskningar i löslig organisk C och P på grund av lägre mikrobiell biomassa och aktivitet42 ett mönster som också ses på de torra och semiarida platserna i vår studie. Mer tillgänglig Porg frigörs under torka genom högre produktion av skräp på kort sikt, men tillgänglig oorganisk p-och fosfatasaktivitet minskar, vilket leder till stark P – gräns på mitten och lång sikt 43. Dessutom kan positiva återkopplingar påskynda p-förlusten genom snabb utlakning av löslig P under återvätning, genom en osmotisk chock från mikrober eller från utlakning av näringsaggregater30. Ökad vattenbrist och större sannolikhet för extrema händelser kan minska fosfatasaktiviteten, vilket leder till nedbrytning av vissa ekosystem och gradvis förändring av samhällen som är mindre beroende av vatten och näringsämnen (t.ex. medelhavsskog mot buskmarker). Denna förändring kan tolkas som en positiv feedback om klimatförändringar, eftersom mindre C fångas som biomassa och ekosystemet kan bli en källa till CO2. De flesta förutsägelser om globala förändringar står också för en ökning av brandfrekvensen i olika biomer, såsom omkretsskogar (upp till 50%)69 eller Medelhavsländer70, med viktiga effekter på C-budgeten. Olika former av p-och fosfatasaktivitet kan vara betydligt lägre efter en brand19 och mikrobiell biomassa blir den viktigaste faktorn som står för p-status och återhämtning. I boreal forest, eld kan öka den tillgängliga P för de överlevande och pionjärplantorna.

global förändring förväntas ge en högre inmatning av N på grund av antropogen befruktning13. Vår modell (Fig. 3) förutspår att fosfatasaktiviteter kommer att vara högre i ekosystem som är föremål för atmosfärisk-n-deponering. Förbättring av mark n tillgänglighet, särskilt i jordar med dålig näring, är ett vanligt kännetecken för invasiva arter, som kommer att uppstå som en framväxande drivkraft för global förändring över hela världen. Vissa system som inte lider av hydrisk stress förväntas därför skifta mot p-begränsning och högre fosfatasaktivitet71.

våra modeller och litteratursammanställning föreslår ett osäkert scenario för de kommande åren: effekterna av högre CO2-nivåer, n-befruktning och temperatur förväntas öka fosfatasaktiviteten och omsättningshastigheten för Porg i jordar, men endast om tillräckligt med vatten finns tillgängligt. På andra områden kommer vattenbegränsning att inducera p-begränsning och lägre fosfatasaktivitet, en effekt som kan förvärras av återkommande bränder.

denna studie är den första hittills för att analysera globala mönster av fosfatasaktivitet i jord. Jord TN är den viktigaste faktorn som vi tittade på, förklarar rumsliga gradienter av fosfatasaktivitet i global skala. Högre temperatur och nederbörd befanns vidare vara positivt associerade med fosfatasaktivitet. En viktig del av effekten av nederbörd på fosfatasaktivitet var indirekt, som inträffade genom effekten av vattentillgänglighet på mark TN. Där klimatförhållandena inte är specifikt begränsande-såsom tempererad och tropisk skog-uppstår Jord N bland de studerade faktorerna som den mest avgörande för att begränsa sur fosfatasaktivitet. På andra platser som kan genomgå temperatur –eller vattenbegränsningar skulle emellertid huvudkontrollen över fosfatasaktivitet utövas av klimat-såsom torra eller Medelhavsområden -. Mutualistiska interaktioner mellan mikrober och växter kan garantera p-cykling, men kemisk fixering, frisättning och effektiv användning av fosfatas kan vara en slutligen begränsning för p-upptag. Jordgeokemiska förhållanden spelar en viktig roll för att bestämma fosfatasaktivitet och kan vara särskilt viktiga i tropiska system. Denna studie identifierade några globala och regionala variabler empiriskt associerade med markfosfatasinnehåll, men komplexiteten och betydelsen av frågan förtjänar en ytterligare kombination av experiment och bredare datainsamling från naturliga jordar (särskilt från boreala, alpina och torra platser). Sådana studier bör innehålla en analys av de olika p-och N-poolerna, inklusive mikrobiella och växt P och N för att förstå kopplingen av n-och P-cyklerna som en mekanism som härrör från vår studie, genom vilken organismer skulle kunna kompensera för de antropogena störningarna i geokemiska cykler. Framtida arbete krävs också för att fastställa effekterna av globala förändringar på jord runt om i världen för att utveckla robusta modeller av förändringar i stökiometriska relationer för alla typer av ekosystem.