II Ecology and History Determine Distribution

Beyond descriptive aspects of biogeography, on olemassa erillisiä tekijöitä, jotka määrittävät tietyn lajin levinneisyyden. Joissakin tapauksissa levinneisyys on rajallinen, koska laji ei välttämättä ole sopeutunut elämään tietyissä ympäristöissä. Esimerkiksi trooppiset delfiinit eivät välttämättä ulotu korkeammille leveysasteille, koska niiden kyky lämmönsäätelyyn kylmemmässä vedessä on rajallinen tai ne löytävät ravintoa eri elinympäristöistä. Mutta myös kilpailu voi vaikuttaa asiaan. Länsi-Intian manaatti (”Trichechus manatus”) esiintyy suurimmassa osassa levinneisyysaluettaan sekä rannikoiden että jokien elinympäristöissä. Se ei kuitenkaan ulotu Amazonjokeen, jossa esiintyy yksinomaan makeanveden Amazoninmanaattia (”T. inunguis”), vaikka se asuttaakin rannikkoalueita jokisuun molemmin puolin. Täällä kaksi lajia ovat parapatrisia, ja kilpailullinen syrjäytyminen on todennäköisesti työssä (Marsh et al., 2011).

eliöiden dispergointikyky saattaa osittain selittää, miksi lajeja esiintyy joillakin alueilla eikä toisilla. Esimerkiksi otariidien puute Pohjois-Atlantilla ei todennäköisesti johdu sopivan elinympäristön puutteesta, vaan pikemminkin Pohjois-Tyynenmeren tai Etelä-Atlantin lajien kyvyttömyydestä päästä sinne. Tämä voitaisiin tietysti liittää myös niiden ekologisiin vaatimuksiin, sillä leviäminen Pohjois-Atlantille olisi todennäköisempää, jos Pohjois-Tyynenmeren lajit siirtyisivät riittävän kauas pohjoiseen, jotta eläimet voisivat levittäytyä Jäämeren kautta Pohjois-Amerikan tai Euraasian pohjoisosiin. Joillekin lajeille, jotka ovat erottaneet allopatriset populaatiot toisistaan (esim., Commersonidelfiini, Cephalorhynchus commersonii), hajaantuminen alueelta toiselle on todennäköinen selitys niiden levinneisyydelle. Muissa tapauksissa vikarianssitapahtumat voivat selittää allopatrisia jakaumia (Nelson and Rosen, 1981; Wiley, 1998). Esimerkiksi Intianjokidelfiinin (Platanista gangetica) kaksi alalajia esiintyvät eri jokijärjestelmissä, Indus–ja Ganges-Brahmaputra-jokijärjestelmissä. Mutta nämä joet olivat ennen yhteydessä toisiinsa, ja siksi populaatioiden maantieteellinen jakautuminen on peräisin melko tuoreesta vikarianssitapahtumasta.

ympäristön laajamittaisilla muutoksilla voi olla dramaattisia vaikutuksia lajien jakautumiseen. Maapallon viilenemisen aikoina meren syvänteiden kylmät rajavirrat ulottuivat kauemmaksi kohti päiväntasaajaa. Tämä puolestaan mahdollisti lauhkean vyöhykkeen lajien hajaantumisen Päiväntasaajan yli samanlaisiin elinympäristöihin eri pallonpuoliskolla, jolloin syntyi antitrooppisia lajeja, kuten tummadelfiinit (Lagenorhynchus obscurus) eteläisellä pallonpuoliskolla ja läheistä sukua olevat Tyynenmeren valkodelfiinit (L. obliquidens) pohjoisella Tyynellämerellä (Harlin-Cognato, 2010). Antitrooppisten lajien ja lajiparien keskuudessa on havaittavissa joitakin taipumuksia niiden jakautumisessa. Vaikka pitkäeväinen lentäjä valas (Globicephala melas), on kirjattu vain elää Pohjois-Atlantilla ja eteläisellä pallonpuoliskolla, yli 1000 vuotta vanhoja kalloja tämän lajin on kaivettu esiin Japanissa, ja se luultavasti metsästettiin sukupuuttoon (valaanpyynti, Japani, tämä määrä). Lopuilla noin seitsemällä tunnetulla antitrooppisella lajilla ja lajiparilla kaikilla muilla paitsi pullonokkavalaalla Hyperoodonilla (jota esiintyy myös Pohjois-Atlantilla) on pohjoiset jäsenensä vain pohjoisella Tyynellämerellä. Ehkä merentutkimus ja ilmasto-olosuhteet, jotka mahdollistavat lauhkeiden lajien transekvatorisen leviämisen, esiintyvät useammin tai kehittyvät enemmän Tyynenmeren altaassa kuin Atlantilla. Oikeavalaat (Balaena spp.) esittää hieman erilaisen skenaarion, joka on kuitenkin tämän kaavan mukainen. Nyt tunnustettu kolme erillistä lajia, molekyylianalyysit osoittavat, että lajit pohjoisella Tyynellämerellä (B. japonica) ja eteläisellä valtamerellä (B. australis) ovat läheisempää sukua toisilleen kuin joko on Pohjois-Atlantilla lajeja (B. glacialis), viittaa uudempi transekvatoriaalinen leviäminen Tyynenmeren altaan, mahdollisesti johtuu kollektiivista käyttäytymistä oikeissa ekologisissa olosuhteissa (Berdahl et al., 2016). Yllä olevat vertailut eivät sisällä latitudinal migrant-lajeja, kuten monet balaenopterid-lajit. Niiden vuodenaikojen esiintyminen matalilla leveysasteilla helpottaa huomattavasti transeanvatoriaalista leviämistä, eikä todennäköisesti vaatisi merkittäviä muutoksia merentutkimuksessa tai ilmasto-olosuhteissa.

Latitudinal migrants do, kuitenkin esittää kysymyksiä valikoiva etu suorittaa tällaisia laajoja siirtoja—joskus kattaa tuhansia kilometrejä (esim.harmaavalaat, Eschrichtius robustus ja ryhävalaat, Megaptera novaeangliae). Niiden esiintyminen korkeilla leveysasteilla voidaan selittää runsaammalla ravinnolla, mutta valikoiva etu niiden kausittaisille siirroille vähemmän tuottaville talvehtimisalueille ei ole yhtä ilmeinen. Se, että niitä esiintyy korkeilla leveysasteilla talvikaudella jonkin verran säännöllisesti, tarkoittaa, että talvipakkaselta pakeneminen ei välttämättä ole suuri tekijä aikuisille. Poikiminen lämpimämmässä ilmastossa on järkevää, ja parittelu saman kauden aikana voisi johtaa populaation laajamittaisiin liikkeisiin. Vaihtoehtoinen selitys on, että ne lähtevät korkeilta leveysasteilta talveksi pakoon miekkavalaita, joita esiintyy paljon korkeammalla tiheydellä näillä alueilla (Corkeron and Connor, 1999).

yksittäisen lajin levinneisyyden taustalla olevia mekanismeja tarkastelemalla voidaan tehdä päätelmiä kokonaisten ekologisten yhteisöjen alkuperästä. Eräs lähestymistapa tunnetaan nimellä vicariancen biogeografia (Nelson and Rosen, 1981; Wiley, 1988). Vikarianssin biogeografit etsivät kongruenssia lajien välisten fylogeneettisten suhteiden ja niiden maantieteellisen levinneisyyden välillä. Lajijakaumat voidaan asettaa päällekkäin fylogeneettisten puiden kanssa niin sanottujen area-kladogrammien (Kuva. 1). Jos useiden toisiinsa liittymättömien mutta maantieteellisesti samankaltaisten korkeampien taksonien aluekladogrammit ovat yhteneviä, on hyvä todiste siitä, että tietty vikarianssitapahtumien sarja toimi kaikilla näillä taksoneilla lajiutumismekanismeina. Lisäksi se voi antaa tutkijalle mahdollisuuden tehdä päätelmiä tarkasteltavana olevan ylemmän taksonin alkuperäkeskuksista (KS.myös Myers ja Giller, 1988).

kuva 1. Vikarianssin biogeografiassa lajiutumiskuviot määräytyvät vikarianssin tapahtumien perusteella. Analyysissä yritetään rekonstruoida vikarianssitapahtumien järjestys käyttäen evolutionaaristen suhteiden mallia sukulaislajiryhmässä, jossa on allopatrisia jakaumia. A) lajit ”A”, ”B” ja ”C” valtaavat alueet I, II ja III. B) Jos fylogeneettisessä analyysissä todetaan, että ”B” ja ”C” ovat sisarlajeja lukuun ottamatta ”A”: ta, tätä suhdekaavaa sovelletaan niiden maantieteellisiin alueisiin kladogrammilla. C) Tässä skenaariossa kantalajien levinneisyysalue jaetaan ensin vikarianssitapahtumalla pohjoiseen ja eteläiseen puoliskoon. Näiden kahden alueen populaatiot specialoituvat lajeihin ”A” ja ”A”. laji ”A” on päätelty ”B”: n ja ”C”: n välitön yhteinen esi-isä. myöhempi vikarianssitapahtuma jakaa ”A”: n alueen itäiseen ja läntiseen puoliskoon, jolloin syntyy lajeja ”B” ja ”C”. jos näillä alueilla asuvissa toisiinsa liittymättömissä lajiryhmissä esiintyy yhteneviä alueen kladogrammeja, vahvistuu tämän vikarianssitapahtumien sarjan tuki.

Jos mahdollista, on pyrittävä sisällyttämään fossiiliset ja geologiset tiedot, Kun tehdään päätelmiä historiallisista mekanismeista biogeografiassa, erityisesti kaukaisesti toisiinsa liittyvien taksonien keskuudessa (Thewissen, 2014). Esimerkki tästä on jokidelfiinit. Jokidelfiineistä Inia ja Pontoporia näyttävät olevan lähimpiä sukulaisia nykyisten lajien joukossa, joista edellinen miehittää Useita Atlanttiin virtaavia Etelä-Amerikan jokia ja jälkimmäinen esiintyy Etelä-Amerikan Atlantin rannikolla. Tämän parin lähin sukulainen lienee kuitenkin Lipotes, jota tavattiin Kiinan Jangtsejoesta sen viimeaikaiseen todennäköiseen häviämiseen saakka (Turvey et al., 2007). On todennäköistä, että Geologiset muutokset jokien virtaamissa (Tyyneenmereen) ja rannikon elinympäristöissä erityisesti Etelä-Amerikassa vaikuttivat näihin suhteisiin.

viime aikoina ihmisen toiminnalla on ollut ja on rooli lajien levinneisyyden muuttamisessa, useimmiten levinneisyysalueen pienentämisen muodossa. Esimerkiksi metsästyksellä on saattanut olla jonkinlainen rooli harmaavalaiden (Eschrichtius robustus) karkotuksessa Pohjois-Atlantilta. Epäsuorempia, mutta yhtä dramaattisia ovat ilmastonmuutoksesta johtuvat lajien levinneisyyden muutokset tai vähennykset erityisesti korkeilla leveysasteilla.