fosforin muodot ja fosfataasin tuotanto

kokonaisfosfori todettiin huonoksi fosfataasiaktiivisuuden ennustajaksi, koska se käsittää primäärimineraalin fosforiosan ja kätkee sisäänsä myös vastahakoisia muotoja, koska molemmat ovat varastoja, jotka eivät voi olla fosfataasientsymaattisen aktiivisuuden substraatteja (Taulukko 1, kuva. 2 A). Selityksemme tälle tulokselle on, että (1) p: n kokonaismäärä sisältää mineraalimuotoja, jotka eivät kuulu maaperän ja kasvien välisen P: n kiertokulun silmukkaan, ja (2) p: n kokonaismäärä sisältää epäorgaaniset muodot, joita ei myöskään ole saatavilla kasveille. Fosforia esiintyy maaperässä useissa orgaanisissa ja epäorgaanisissa muodoissa, ja vain pieni osa Porgista vapautuu herkästi fosfaattireaktion24 jälkeen. Av. P (Bray, Olsen, hartsi-P) on perinteisesti esitetty hyvänä ennusteena P: n saatavuudesta ekosysteemeissä. Kuitenkin, av. P ei korreloinut fosfataasiaktiivisuuden kanssa (Taulukko 1, kuva. 2B), mikä osoittaa, että av. P liittyy P: n todelliseen saatavuuteen, mutta ei järjestelmän mahdolliseen kapasiteettiin vapauttaa P fosfataasien avulla. Sen sijaan sitä voidaan pitää hetkellisenä kuvana välittömästi saatavilla olevasta P: stä, joka saadaan kasvien ja mikrobien nielujen välisestä tasapainosta sekä orgaanisen aineksen lähteistä, jotka itse ovat osittain fosfataasitoiminnan säätelemiä. Näin ollen fosfataasi liittyy vain lähdetermiin, kun taas käytettävissä olevaa P: tä ohjataan myös nieluehdoilla. Keräämistämme tiedoista ei ilmene mitään kuviota av P: n ja fosfataasin välillä. Kuitenkin maaperän korkea av. Porg ja Porg (Kuva. 2C, D) syntyvät hyödyllisimpinä P-fraktioina mahdollisen fosfataasiaktiivisuuden ennustamiseksi25. Orgaaninen fraktio sisältää hyvin vastahakoisia ja kohtalaisen labiileja muotoja, mutta fosfataasin luonnollisena potentiaalisena substraattina se on oikea indikaattori järjestelmän kyvystä saada labiilia fosforia. Tämä vahvistaa ajatusta siitä, että maa-ja kasvijärjestelmän ravinnerajoitusten kvantifioimiseen tarvitaan labiilien lisäksi myös kohtalaisen labiileja muotoja 24. Siksi orgaanisen P-säiliön ja sen oviaukon (fosfataasiaktiivisuus) yhdistelmä voi olla parempi indikaattori järjestelmän P-jaksotuskapasiteetista kuin käytettävissä olevien muotojen suora mitta. Valitettavasti, vaikka pyrimme testaamaan tilastollisesti PORG: n kestävyyttä happaman fosfataasin indikaattorina, P-murtoluvun mittausten saatavuus oli paljon pienempi Tietokannassamme kuin TC: llä ja TN: llä. Tästä syystä PORG jätettiin pois rakenneyhtälömallinnuksesta. Taulukossa 1 kuitenkin esitetään, miten Porg: n havaittiin korreloivan TN: n kanssa (Taulukko 1, R2 = 0.44, p < 0, 001), TC (R2 = 0, 50, p < 0, 001) ja myös mikrobihiili (R2 = 0, 42, p < 0, 01), molemmat ensin esitettyyn SEM. Tämä osoittaa selvästi, että maa-alueet, joissa on korkeampi typpipitoisuus, ovat myös laajempia PORG-varastoja, oletettavasti siksi, että niihin kertyy enemmän orgaanista ainesta. SEM: n tulosta ja TN: n ja TC: n mahdollisia suoria vaikutuksia fosfataasin tuotantoon käsitellään seuraavassa jaksossa. TN: tä ja TC: tä voidaan kuitenkin pitää myös hyvänä maaperän Porg-proksina, mikä vahvistaa ajatusta siitä, että maaperän P: n orgaaninen fraktio voisi olla hyvä indikaattori happaman fosfataasin mahdollisesta aktiivisuudesta.

typpipitoisuuden ja ilmaston vaikutukset fosfataasiaktiivisuuteen

happaman fosfataasin aktiivisuusjakauman tärkeimmät laajamittaiset kuviot selittyvät ilmasto-olosuhteilla ja maaperän ravinnepitoisuuksilla. Maaperän TN on hyvä fosfataasin aktiivisuusgradienttien ennustaja, joka selittää noin 50% fosfataasin varianssista lineaarisissa malleissa, joissa oli kolme tai viisi muuttujaa (Fig. 4, tn β-kerroin 0,51) ja joita sovellettiin täydellisiin maailmanlaajuisiin tietoihin. Analyysimme on yhdenmukainen niiden tutkimusten kanssa, jotka raportoivat Fosfataasiaktiivisuuden stimuloimisesta Typpihedelmöityksellä 13. Mikro-organismien ja oletettavasti kasvien uskotaan reagoivan luonnonvarojensa epätasapainoon tuottamalla entsyymejä, jotka kohdistavat need26-alkuaineeseen. P: stä tulee kasvua rajoittava vasta, kun Ja kun muiden resurssien, esimerkiksi N: n, saatavuus on riittävä. Kokonaistyppeä on pidetty asianmukaisena vertailukohtana määritettäessä typen saatavuutta luonnon-ja maatalousmailla 27,28,29,30 ja 31. Koska Typ on tärkein kasvua rajoittava ravintoaine monilla maailman alueilla, eliöiltä edellytetään suurta typen saatavuutta suhteessa P: hen, jotta ne voivat alkaa investoida fosfataasin tuotantoon,proteiinin ja siten myös typpipitoisen molekule32,33, 34. Näin ollen havaittu fosfataasiaktiivisuuden lisääntyminen TN: llä voi johtua siitä, että kasvit ja mikrobit investoivat enemmän typpeä P: hen, joka hankkii entsyymejä suuremmalla typpipitoisuudella 35. TN korreloi usein hyvin mikrobibiomassan ja mikrobiaalisen C36: n kanssa, mikä puolestaan liittyy korkeaan happamaan fosfataasiaktiivisuuteen, kuten Tietokannassamme on osoitettu. Nämä kuviot voivat kuitenkin olla osittain riippuvaisia myös mikrobiyhteisön koostumuksesta, sillä bakteerien ajatellaan olevan korkean N elinympäristön sieniä kilpailevampia9.

analyysimme osoittaa, että n: n vaikutus oli ilmastollisten olosuhteiden muokkaama. SEM-analyysissä todettiin erityisesti vesihuollon (kartta) merkittävä rooli fosfataasin toiminnassa, jolla on suora mutta myös voimakas epäsuora vaikutus TN: ään ja TC: hen (Fig. 3), koska alueilla, joilla sademäärät olivat korkeampia, oli myös usein enemmän TN. Tämä johtopäätös on linjassa useimpien kokeiden kanssa, joissa tutkittiin entsymaattista tuotantoa veden saatavuuden eri tasoilla, mikä osoitti vähäisempää fosfataasiaktiivisuutta kuivuusolosuhteissa 37. Osassa näistä tutkimuksista todettiin, että maaperän kuivuus vähensi maaperän fosfataasiaktiivisuutta, vähensi P-mineralisaatiota ja lyhytaikaista käytettävissä olevaa P-pitoisuutta sekä lisäsi pentue37: n P-pitoisuutta. Veden puute voi olla syynä erittäin alhaisiin mikrobibiomassan ja fosfataasin pitoisuuksiin kuivissa ja puolikuivissa biomeissa. Alueilla, joilla on ankarat ilmasto-olot, on havaittu vähäisempää karikkeen määrää, hajoavuutta, mikrobi-ja kasvibiomassaa sekä entsymaattista aktiivisuutta38. Toisaalta veden saatavuusspektrin toisen pään vaikutukset, kuten tulva-alueilla (suot, tulvametsät), riippuvat suuresti veden kyllästymisestä johtuvasta olosuhteiden heikkenemisestä ja pilaantumisesta39 (KS.3.2 jakso).

aineistomme osoittaa, miten fosfataasi on riippuvainen ilmastomalleista, mutta myös TN-pitoisuudesta maaperässä. Tuloksemme viittaavat erilaisten aikaskaalaisten prosessien kytkemiseen fosfataasiaktiivisuuden säätelyyn. Toisaalta useat tutkimukset ovat raportoineet fosfataasin tuotannon lisääntymisestä N-hedelmöityskokeissa, mikä paljastaa entsymaattisen tuotannon lyhytaikaisen kontrollin. Toisaalta siellä, missä ilmasto-olosuhteet ovat suotuisat ja tuottavuus korkeampi, kasvit ja mikrobit ovat muokanneet ravinnealtaita. Tiedetään, että orgaanisen P: n ja piilevän P: n summasta tulee suurempi P-allas maaperässä, jossa on yhä suurempi sään intensity40. Tietokannassamme TN ja orgaaninen P korreloivat myös voimakkaasti, joten ehdotamme, että TN: n vaikutus fosfataasiaktiivisuuteen vaikuttaa voimakkaasti myös ekosysteemin pitkän aikavälin evoluutio.

SEM-mallissamme havaittiin myös tuottavuutta stimuloivan lämpötilan (MAT) positiivinen suora vaikutus fosfataasiaktiivisuuteen (Kuva. 3) mutta negatiivinen epäsuora vaikutus TN: n kautta (todennäköisesti liittyy ankariin olosuhteisiin), jolloin MAT: n kokonaisvaikutus fosfataasin aktiivisuuteen on lähes olematon. Useat erityyppisiä biomeja koskevat tutkimukset kertovat kasvintuottavuuden ja mikrobiaktiivisuuden lisääntymisestä korkeammissa lämpötiloissa41 tai fosfataasiaktiivisuuden lisääntymisestä ilmakehän lämpenemisen suuntauksissa42. Sen sijaan kylmien lämpötilojen ja hidastuneen hajoamisen arvellaan alentavan N saatavuutta41.

fosfataasin Aktiivisuusmallit eri biomeissa

useat tutkimukset ovat ehdottaneet, että N: n ja P: n saatavuuden ja fosfataasin aktiivisuuden välisten suhteiden pitäisi säilyä biomes43: ssa, mutta näyttöä ei toistaiseksi ollut. Typen esiintyminen maaperässä on tärkein fosfataasin toimintaa lauhkeassa ilmastossa selittävä tekijä, mutta fosfataasin aktiivisuuden havaittiin vähentyneen voimakkaasti myös muualla maailmassa vallitsevien ankarien ilmasto-olojen vuoksi. Fosfataasiaktiivisuus on alhainen alpiinisissa ympäristöissä (tietokannan keskiarvo 1,4 µmol g−1 h−1), todennäköisesti rajoittanut alhaista pedogeneettistä kehitystä jyrkillä tai kivisillä korkeilla alueilla, joilla on kohonnut terminen amplitudi ja kylmät olosuhteet (sem AMP: n kokonaisvaikutus oli -0,2). Korkea P: n saatavuus suorasta apatiittisadosta nuorella maaperällä voisi myös johtaa vähäiseen fosfataasitarpeeseen. Vähäiset sademäärät kuivilla ja puolikuivilla alueilla liittyivät myös hyvin vähäiseen fosfataasiaktiivisuuteen (tietokannan keskiarvo 4,28 µmol G−1 h−1) maaperässä, joka on yleensä tndikoitunutta 44. Veden saatavuus on tärkein rajoitus kuivilla alueilla, mutta kylmät olosuhteet voivat haitata tuotantoa ja hajoamista boreaalisilla alueilla. Pysähtynyt boreaalinen kosteikko maaperä voi tulla erittäin runsaasti orgaanista ainesta, jossa orgaaninen P on loukussa ja siten poissa sekä kasvien ja mikrobien. Tämä selittäisi joillakin turvemailla esiintyvän erittäin korkean fosfataasiaktiivisuuden (tietokannan keskiarvo 46,7 µmol G−1 h−1) 45 ja viittaisi myös voimakkaampaan P: n kuin N: n rajoitukseen tällaisissa olosuhteissa, koska typpeä voidaan edelleen kanavoida entsyymituotantoon P: n hankintaa varten. Aktiivisuus voi kuitenkin olla hyvin vähäistä boreaalisilla alueilla, joilla on kivinen maaperä, matalat sääasteet46 ja erittäin korkeat Typpipitoisuudet.

vähätyppisten, Vähähiilisten ja lyhyen kasvukauden ilmasto-olojen vuoksi keskimääräinen vuotuinen fosfataasiaktiivisuus olisi todennäköisesti vähäinen Välimeren ekosysteemien maaperässä. Välimeren alueen sivustoilla tehdyissä tutkimuksissa37 on kuitenkin raportoitu korkeasta aktiivisuudesta, ja tämän biomen keskimääräinen aktiivisuus oli melko korkea tässä tutkimuksessa (9,97 µmol g−1 h-1). Välimeren ekosysteemit ovat hyvin kausiluonteisia, ja suurin osa mittauksista kerättiin keväällä tai syksyllä, jolloin maaperän lämpötila ja vesiolosuhteet ovat optimaaliset tuottavuudelle42, minkä vuoksi entsymaattinen aktiivisuus voi olla vuosikeskiarvoa korkeampi. Ylempien maakerrosten entsymaattinen pitoisuus voi vaihdella 2-kertaisesti vuodenaikojen välillä yhdyskunnissa, jotka kärsivät vakavasta kausiluonteisuudesta, kuten Välimeren Altaassa37. Toinen hypoteesi on, että Välimeren ekosysteemien maaperän korkeat fosfataasiarvot liittyvät niiden alhaiseen P-pitoisuuteen15, 47,48,49. Lisäksi tarvitaan ehkä enemmän entsyymejä, koska näissä järjestelmissä sklerofyllin puuvartinen kasvillisuus on tärkeä osa metsän aluskasvillisuutta, jonka hajottaminen vaatii enemmän energiaa.

fosforia on pidetty tärkeimpänä rajoittavana ravinteena trooppisissa ekosysteemeissä50, mikä liittyy matalaan P-maaperään. Tutkimuksemme viittaa siihen, että fosfataasin aktiivisuus trooppisissa ja subtrooppisissa ekosysteemeissä (tietokannan keskiarvo 8,8 µmol g−1 h−1) riippuu voimakkaasti TN-pitoisuudesta. Trooppisilla ja subtrooppisilla alueilla oli alhaiset tn-arvot (keskimäärin 3.77 g kg-1), kuten on odotettavissa vanhoista maaperistä, joiden mineraalipitoisuus on korkea ja metsikön biomassassa on suuri N-allas. Näillä alueilla, joissa maaperä on suhteellisen köyhää, tärkein entsymaattinen aktiivisuus tapahtuu karikekerroksessa, mikä edistää erittäin nopeaa ravinteiden kiertoa ja nopeaa mineralisoitumista. Lisäksi joissakin tulvivissa trooppisissa metsissä vallitsevat heikentyneet olosuhteet voivat kuitenkin johtaa siihen, että aiemmin poissa ollut P-pitoisuus vapautuu liuottamalla rautaoksideja, jotka kykenevät sitomaan P39: ää. Tätä prosessia voidaan kompensoida muodostamalla rautafosfaattia ja lisäämällä rautahydroksidin sorptiokapasiteettia39. Näissä ympäristöissä labiilit P-reitit liittyvät läheisesti Fe-ja S-sykleihin.

lauhkeilla alueilla oli korkeampi fosfataasiaktiivisuus (14,4 µmol g−1 h−1). Nämä ekosysteemit eivät useinkaan ole vesivajaisia, ja niillä on yleisesti hyvin kehittyneet maaperähorisontit ja korkea typpipitoisuus, joka johtuu suuresta ilmakehän kerrostumisesta22. Lauhkean vyöhykkeen kliimaksimetsien (23.5 ja 6.63 µmol g−1 h-1 O-ja Ah-horisonteissa) 51.

biomien erojen tutkimiseksi osittaisjäännöskohteita on piirretty moniregressiomalleista, joissa on vuorovaikutuksia, kuten TN, MAT, MAP ja AMP (kuva S3, taulukko S5). Fosfataasit olivat sukua tn: lle lauhkeilla ja trooppisilla alueilla (Kuva S3) sekä alpiinisilla ja kuivilla alueilla (ei esitetty). TN: n vaikutus ei ole tärkein tekijä, joka selittää fosfataasiaktiivisuuden vaihtelua Välimeren alueella, koska veden saatavuus ja lämpötila rajoittavat järjestelmän ravinteiden kierrätystä.

Fosfataasiaktiivisuus ja maaperän rapautuminen

löydöksissämme havaittiin eroja fosfataasiaktiivisuudessa, joka liittyy maaperän sään ja ekosysteemin kehitykseen. Fosfataasiaktiivisuus oli korkeinta välillisesti säässä maaperässä aineistossamme (Kuva. 5D). Tämä kuvio rinnastaa ne tn (Kuva. 5A), hiili (F = 61, 0, p < 0, 0001, lisäkuva. 3) ja mikrobibiomassa (F = 27,5, P < 0,0001, Kuva. S2), mikä viittaa entsymaattisen aktiivisuuden, mikrobibiomassan ja ravinnetilan väliseen suhteeseen16, 52. Vaikka aikaseuraukset ja sääolosuhteet eivät ole täysin vertailukelpoisia, molemmilla muutoskuvioilla on yhteisiä suuntauksia. Erot alhaisen ja korkean säätilan välillä ovat verrattavissa aikasekvensseissä kuvattuihin nuoren ja vanhan maaperän eroihin. Allison ym.53 kuvasi korkeammat N-ja C-aallonpohjat vanhemmissa kronosekvenssin vaiheissa, mutta C -, N-ja P-tasot laskevat aivan viimeisessä vaiheessa, vanhimmalla soils53: lla. Maaperän P-pitoisuus kuitenkin ehtyy paljon nopeammin kuin C, niin että C:P-ja N:P-suhteet kasvavat jatkuvasti maaperän age53, 54: n myötä. Peltzer ym.55 teki yhteenvedon odotetuista muutoksista maa-aineksen ominaisuuksissa ajan mittaan, mukaan lukien maa-aineksen N-ja C-pitoisuuden alustava kasvu ja myöhempi lasku. Mikrobibiomassa kasvaa asteittain Franz Joseph-maaperän kronosekvenssin alkuvaiheessa, kunnes siitä tulee vähitellen kokonaisbiomassafosforin (kasvi-ja mikrobiomin)ensimmäinen allas 9. Tämä viittaa kasvien ja saprotrofisten mikrobien kovaan kilpailuun maaperän fosforista kypsissä soileissa9. Vähäisempää fosfataasiaktiivisuutta N-rajoituksineen on osoitettu taantuneissa kohteissa vulkaanisilla saarilla56, kuten aineistomme erittäin sääntyneissä maa-aineksissa, joissa erittäin tärkeä entsymaattisen aktiivisuuden komponentti esiintyy karikekerroksessa ennen kuin maaperässä (Kuva. 5D). Ravinteiden saatavuuden ja maaperän mikrobiston muutosten suhteellista osuutta muutosnopeuteen on vaikea arvioida 55. Mikrobiyhteisöjen siirtyminen bakteerista sienivaltaan on yleistä N-limitoituneessa happamassa soils9, 52: ssa, ja tällaisesta muutoksesta voi tulla tärkeä fosfataasiaktiivisuuden ajuri. Myös tehostuvan ravinnerajoituksen positiivinen takaisinkytkentä voi syntyä: pienemmät ravinnepitoisuudet muuttavat mikrobiyhteisöjä, vähentävät hajoavaa aktiivisuutta ja voimistavat ravinnerajoitusta entisestään.

yhteisö-ja metsätyypin

Fosfataasiaktiivisuuden ja TN: n vaikutukset erosivat myös merkittävästi yhdyskuntien välillä (Kuva. 5B, E). Fosfataasiaktiivisuus oli jatkuvasti suurempi metsissä (12,4 µmol g−1 h−1) kuin niityillä (4,83 µmol g−1 h−1) (silloinkin, kun niillä on sama maaperän säätila) tai hoidetulla tai häiriintyneellä maalla (6,72 µmol g−1 h−1). Wardle ym.57 raportoi, että ravinteiden kierto ja entsymaattinen aktiivisuus olivat läheisesti yhteydessä edellä ja sen alapuolella olevaan eliöstöön. Nurmet ovat kasvilajeista koostuvia järjestelmiä, jotka kierrättävät nopeasti ravinteita, mikä hyödyttää bakteerien määräävää asemaa (kilpailukykyisempi korkean N-arvon olosuhteissa)52. Kasvikoostumuksen säätely lahottajiin nähden on asiayhteydestä riippuvaista,mutta metsämaassa sienten odotetaan olevan enemmän kuin bakteerien. Juurisymbioottiset mykorritsasienet ovat tehokkaita fosfaatti58: n tuottajia, ja niillä on tärkeä vaikutus ravinteiden uptake59, 60 hallintaan. Tämä johtuu mykorritsan suuresta pinta-alasta, joka kehittyy kosketuksissa maaperän kanssa, vuorovaikutuksessa tehokkaammin mineraalin ja orgaanisen ympäristön kanssa61. Mykorritsatyyppien runsaus maaperässä riippuu niiden isäntälajin levinneisyydestä, ja nurmi-ja metsämailla esiintyy erilaista mykorritsa59, 62-monimuotoisuutta, mikä voi vaikuttaa lopulliseen fosfataasituotantoon. Eri puulajien rinnakkaiselo tuottaa metsissä hajanaisen mikrobijakauman, jonka” yksipuu ” vaikuttaa mikrobiyhteisöjen vaihteluun 54. Maaperän yhteisöt, mukaan lukien juurten syöttöaineet ja maaperän muokkausorganismit, määrittävät myös lopulliset spesifiset entsymaattiset profiilit. Hyvä esimerkki ovat epigeiiniset kastematot ja termiitit, joiden mutualistiset suhteet voivat edistää korkeampaa fosfataasiaktiivisuutta63. Havaitsemme kuitenkin, että vaikka metsä-ja nurmimailla on eroja ravinnekuormituskyvyssä ja primaarituottavuudessa, TN: n ja happaman fosfataasin välinen yhteinen kuvio on näiden erojen taustalla (kuvio S4).

aineistoomme koottujen metsäyhteisöjen tietojen avulla pystyimme tunnistamaan angiospermin ja gymnospermin maaperän erot (kuva. 5 F). Maaperän fosfataasi oli huomattavasti korkeampi angiospermimetsissä (14,5 vs 8,2 µmol g−1 h−1) verrattuna gymnospermiin. Tämä kuvio oli johdonmukainen Välimeren ja lauhkean vyöhykkeen biomeilla, mutta ei trooppisilla tai subtrooppisilla alueilla, joilla angiospermien valta-asema ei sallinut tätä vertailua. Näiden kahden puuluokan välinen ero viittaa siihen, että metsissä merkittävä osa maaperän fosfataasiaktiivisuudesta voi syntyä kasvien juurista ja mutualistisesta mykorritsasta. Biologista aktiivisuutta voidaan odottaa vähäisemmäksi gymnospermimailla, jotka sopeutuvat paremmin ankariin olosuhteisiin (Välimeren metsien vesistressi ja boreaalisten metsien matalampi lämpötila) verrattuna angiospermimetsiin. Emme kuitenkaan havainneet Tietokannassamme suuria eroja sademäärissä molempien metsäryhmien välillä, mikä viittaa siihen, että entsymaattiset erot riippuvat biologisista eroista eivätkä ilmastollisista eroista. Suurempi fosfataasiaktiivisuus angiospermin maaperässä voi liittyä TN-arvoihin (Kuva. 4c). Jotkut tutkimukset korostivat, että alhainen typen käytön tehokkuus (NUE) näyttää olevan merkittävä haitta Gymnosperm kasveja n limitation64, joka voisi estää fosfataasin exudation. Mikrobien, mykorritsa-dominanssien65 tai angiospermin ja gymnospermin luokkien66 välillä havaitut stoikiometriset erot voivat olla myös näiden fosfataasiaktiivisuuden erojen taustalla. Aiemmat tutkimukset ovat raportoineet koppakudosten P-pitoisuuksista suurempia kuin gymnosperms66, mikä on saattanut johtaa suurempaan fosfataasivaatimukseen ja siten suurempaan entsyymiaktiivisuuteen. Tämä P: n eroavuustarve nousee tärkeäksi biologiseksi piirteeksi, joka olisi voinut ajaa molempia erillisiä evoluutiopolkuja.

vaikutukset globaalin muutoksen vaikutusten ennustamiseen fosfataasiaktiivisuuteen

monet maapallon maisemat ja ekosysteemit ovat viime vuosikymmeninä vakavasti häiriintyneet. Yhdessä paikallisen maankäytön kanssa globaalit prosessit, kuten ilmakehän hiilidioksidin rikastuminen tai merenpinnan nousu, muuttavat maailmaamme. Tulevien ilmasto-ja ympäristömuutosten vaikutuksia maaperän ja P: n kiertoon ja entsymaattisiin toimintoihin on vaikea ennustaa, koska maaperän kemiallisten ominaisuuksien ja maanpinnan yläpuolella ja alapuolella olevan elämän takaisinkytkennät tunnetaan edelleen huonosti. Ilmakehän korkeampi CO2-pitoisuus voi stimuloida fosfataasisynteesiä muuttamalla karikkeen laatua ja parantamalla kasvien ja mikrobien tuottavuutta57, 67, jolta voisimme odottaa nopeampaa P: n vaihtumista.tietojemme mukaan lämpötilan nousu voi aiheuttaa samanlaisia muutoksia (Kuva. 4), mutta viittaavat myös siihen, että hiilidioksidin ja lämpötilan mahdollisia vaikutuksia voidaan rajoittaa veden rajoittamisella.

välitöntä kuivumista ennustetaan Välimeren alueelle, Keski-Amerikkaan ja joillekin Etelä-Amerikan alueille, eteläiseen Afrikkaan ja Australiaan68. On näyttöä siitä, että veden rajoittaminen vaikuttaa voimakkaasti maaperän orgaanisen aineen ja erilaisten kasvikudosten stoikiometriaan. Kuivuus on liittynyt liukoisen orgaanisen C: n ja P: n vähenemiseen pienemmän mikrobibiomassan ja aktiviteetti42 kuvio, joka näkyy tutkimuksessamme myös kuivilla ja puolikuivilla paikoilla. Kuivuuden aikana vapautuu enemmän Porgia, kun karikkeen tuotanto kasvaa lyhyellä aikavälillä, mutta käytettävissä oleva epäorgaaninen P ja fosfataasiaktiivisuus vähenevät, mikä johtaa voimakkaaseen Keski-ja pitkäaikaiseen P – raja-arvoon43. Lisäksi positiiviset takaisinkytkennät voivat nopeuttaa P: n häviämistä huuhtoutumalla nopeasti liukoiseen P: hen uudelleenkostumisen aikana, mikrobien osmoottisella shokilla tai ravinneaggregaattien huuhtoutumisella30. Lisääntyvä vesipula ja ääritapahtumien suurempi todennäköisyys voivat vähentää fosfataasiaktiivisuutta, mikä aiheuttaa joidenkin ekosysteemien rappeutumista ja vähittäistä muutosta yhteisöihin, jotka ovat vähemmän riippuvaisia vedestä ja ravinteista (esim.Välimeren metsät kohti pensaikkoja). Muutos voidaan tulkita myönteiseksi palautteeksi ilmastonmuutoksesta, koska vähemmän C: tä saadaan biomassaksi ja ekosysteemistä voi tulla hiilidioksidin lähde. Useimmat ennusteet maailmanlaajuisesta muutoksesta selittävät myös palotiheyden lisääntymisen eri biometsissä, kuten circumboreaalisissa metsissä (jopa 50%)69 tai Välimeren maissa 70, millä on merkittäviä vaikutuksia C-budjettiin. P: n ja fosfataasin eri muodot voivat olla huomattavasti vähäisempiä tulipalon jälkeen19 ja mikrobibiomassasta tulee P: n tilan ja talteenoton tärkein tekijä. Boreaalisessa metsässä tuli saattaa lisätä jäljellä olevien ja pioneerikasvien käytettävissä olevaa P: tä.

globaalin muutoksen ennustetaan tuovan suuremman Typpimäärän ihmisen aiheuttamasta lannoituksesta13. Meidän mallimme (Kuva. 3) ennustaa, että fosfataasiaktiivisuus on korkeampi ekosysteemeissä, jotka ovat ilmakehän-N laskeuman alaisia. Maaperän typen saatavuuden parantaminen erityisesti vähäravinteisilla mailla on yleinen ominaisuus vieraslajeille, jotka nousevat esiin globaalin muutoksen vauhdittajana maailmanlaajuisesti. Joidenkin järjestelmien, jotka eivät kärsi hydrikostressistä, odotetaan näin ollen siirtyvän kohti P-rajoitusta ja suurempaa fosfataasiaktiivisuutta71.

mallimme ja kirjallisuuskokoelmamme viittaavat epävarmaan skenaarioon tuleville vuosille: korkeampien CO2-pitoisuuksien, typen lannoituksen ja lämpötilan odotetaan lisäävän fosfataasiaktiivisuutta ja Porgin kiertonopeutta maaperässä, mutta vain jos vettä on riittävästi saatavilla. Toisilla alueilla veden rajoittaminen aiheuttaa P: n rajoittamista ja vähentää fosfataasiaktiivisuutta, jota toistuvat tulipalot voivat pahentaa.

Tämä tutkimus on tähän mennessä ensimmäinen, jossa analysoidaan fosfataasiaktiivisuuden globaaleja kuvioita maaperässä. Maaperän TN on tärkein tekijä, että tarkastelimme, selittää spatiaalinen gradientit fosfataasin toimintaa maailmanlaajuisesti. Korkeammalla lämpötilalla ja sademäärällä havaittiin edelleen olevan positiivinen yhteys fosfataasin aktiivisuuteen. Tärkeä osa sademäärän vaikutuksesta fosfataasiaktiivisuuteen oli epäsuora, joka ilmeni veden saatavuuden vaikutuksesta maaperään TN. Jos ilmasto-olosuhteet eivät ole erityisen rajoittavia-kuten lauhkeat ja trooppiset metsät-maaperä N on tutkittujen tekijöiden joukossa määräävin tekijä happaman fosfataasin toiminnan rajoittamisessa. Muilla alueilla, joilla voi olla lämpötila –tai vesirajoituksia, fosfataasiaktiivisuutta hillitsisi kuitenkin eniten ilmasto-kuten kuivilla tai Välimeren alueilla. Mikrobien ja kasvien mutualistiset vuorovaikutukset voivat taata P: n kiertymisen, mutta fosfataasin kemiallinen kiinnittyminen, vapautuminen ja tehokas käyttö voivat lopulta rajoittaa P: n kertymistä. Maaperän geokemiallisilla olosuhteilla on tärkeä rooli fosfataasiaktiivisuuden määrittämisessä, ja ne voivat olla erityisen tärkeitä trooppisissa järjestelmissä. Tässä tutkimuksessa yksilöitiin joitakin globaaleja ja alueellisia muuttujia, jotka liittyvät empiirisesti maaperän fosfataasipitoisuuteen, mutta asian monimutkaisuuden ja tärkeyden vuoksi on syytä yhdistää edelleen kokeet ja laajempi tiedonkeruu luonnonmaista (erityisesti boreaalisista, alpiinisista ja kuivista alueista). Tällaisiin tutkimuksiin olisi sisällyttävä eri P-ja N-poolien, mukaan lukien mikrobien ja kasvien P ja n, analysointi, jotta voidaan ymmärtää N-ja P-syklien kytkentä mekanismina, joka syntyy tutkimuksestamme ja jonka avulla organismit voisivat kompensoida ihmisen toiminnan aiheuttamia häiriöitä geokemiallisissa sykleissä. Tulevaisuudessa tarvitaan myös työtä globaalin muutoksen vaikutusten määrittämiseksi maaperälle eri puolilla maailmaa, jotta voidaan kehittää vankkoja malleja stoikiometristen suhteiden muutoksista kaikentyyppisissä ekosysteemeissä.