II Ecologia e storia Determinano la distribuzione

Oltre agli aspetti descrittivi della biogeografia, ci sono fattori distinti che determinano la distribuzione di una determinata specie. In alcuni casi, la distribuzione è limitata perché una specie potrebbe non essere adattata per vivere in determinati ambienti. Ad esempio, i delfinidi tropicali potrebbero non raggiungere latitudini più elevate a causa delle limitazioni sulle loro capacità di termoregolare in acqua più fredda o trovare cibo in diversi habitat. Ma la concorrenza può anche essere un fattore. In gran parte del suo areale, il lamantino delle Indie occidentali (Trichechus manatus) si trova sia in habitat costieri che fluviali. Tuttavia, non si estende nel Rio delle Amazzoni, dove si trova il lamantino amazzonico esclusivamente d’acqua dolce (T. inunguis), sebbene occupi le aree costiere su entrambi i lati della foce del fiume. Qui, le due specie sono parapatriche e l’esclusione competitiva è probabilmente al lavoro (Marsh et al., 2011).

Le capacità di dispersione degli organismi possono in parte spiegare perché le specie si verificano in alcune aree e non in altre. Ad esempio, la mancanza di otariidi nell’Atlantico settentrionale non è probabilmente dovuta alla mancanza di habitat adatto, ma piuttosto risiede nell’incapacità delle specie del Pacifico settentrionale o dell’Atlantico meridionale di arrivarci. Naturalmente, si potrebbe anche legare questo alle loro esigenze ecologiche, in quanto la dispersione verso il Nord Atlantico sarebbe più probabile se le specie del Pacifico settentrionale si estendessero abbastanza a nord per permettere agli animali di disperdersi attraverso l’Oceano Artico attraverso il Nord America settentrionale o l’Eurasia. Per alcune specie che hanno popolazioni allopatrici ampiamente separate (ad es., Il delfino di Commerson, Cephalorhynchus commersonii), la dispersione da una regione all’altra è una probabile spiegazione per la loro distribuzione. In altri casi, gli eventi di vicarianza possono spiegare le distribuzioni allopatriche (Nelson e Rosen, 1981; Wiley, 1998). Ad esempio, le due sottospecie di delfino di fiume indiano (Platanista gangetica) si verificano in diversi sistemi fluviali, i sistemi fluviali dell’Indo e del Gange–Brahmaputra. Ma questi fiumi erano collegati, e quindi la separazione geografica delle popolazioni è da un evento di vicarianza piuttosto recente.

Cambiamenti su larga scala nell’ambiente possono avere influenze drammatiche sulla distribuzione delle specie. In tempi di raffreddamento globale, le correnti di confine fredde nei bacini oceanici si estendevano più lontano verso l’equatore. Questo, a sua volta, ha permesso alle specie temperate di disperdersi attraverso l’equatore in habitat simili in un emisfero diverso, dando origine a specie antitropicali, come i delfini scuri (Lagenorhynchus obscurus) nell’emisfero meridionale e il delfino dal lato bianco del Pacifico (L. obliquidens) nel Pacifico settentrionale (Harlin-Cognato, 2010). Tra le specie antitropicali e le coppie di specie, alcune tendenze nelle loro distribuzioni sono evidenti. Sebbene la balena pilota dalle pinne lunghe (Globicephala melas), sia stata registrata dal vivo solo dal Nord Atlantico e dall’emisfero australe, più di 1000 anni di crani di questa specie sono stati portati alla luce in Giappone, ed è stato probabilmente cacciato fino all’estinzione (Caccia alle balene, giapponese, questo volume). Per il resto delle sette specie e coppie di specie antitropicali riconosciute, tutte tranne la balena tursiope Hyperoodon (che si trova anche nell’Atlantico settentrionale) hanno i loro membri settentrionali limitati al Pacifico settentrionale. Forse le condizioni oceanografiche e climatiche che consentono la dispersione transequatoriale per le specie temperate si verificano più frequentemente o si sviluppano più nel bacino del Pacifico che nell’Atlantico. Le balene franche (Balaena spp.) presenta uno scenario leggermente diverso, ma coerente con questo modello. Ora riconosciute come tre specie distinte, le analisi molecolari indicano che le specie del Pacifico settentrionale (B. japonica) e dell’Oceano Meridionale (B. australis) sono più strettamente imparentate tra loro rispetto alle specie del Nord Atlantico (B. glacialis), suggerendo una più recente dispersione transequatoriale nel bacino del Pacifico, probabilmente dovuta al comportamento collettivo durante le giuste condizioni ecologiche (Berdahl et al., 2016). I confronti di cui sopra non includono le specie migratrici latitudinali, come molte delle specie di balaenopteridi. Per questi, la loro presenza stagionale a basse latitudini facilita notevolmente la dispersione transequatoriale e non richiederebbe probabilmente alcun cambiamento significativo nelle condizioni oceanografiche o climatiche.

I migranti latitudinali, tuttavia, presentano domande sul vantaggio selettivo di condurre movimenti così estesi—a volte coprendo migliaia di miglia (ad esempio, balene grigie, Eschrichtius robustus e megattere, Megaptera novaeangliae). La loro presenza alle alte latitudini può essere spiegata dalla maggiore abbondanza di cibo, ma il vantaggio selettivo dei loro movimenti stagionali verso aree di svernamento meno produttive non è così evidente. Il fatto che si verifichino ad alte latitudini nella stagione invernale con una certa regolarità significa che la fuga dal freddo invernale potrebbe non essere un fattore importante per gli adulti. Il parto in climi più caldi ha senso, e l’accoppiamento durante la stessa stagione potrebbe portare a movimenti all’ingrosso di una popolazione. Una spiegazione alternativa è che lasciano le alte latitudini in inverno per sfuggire alle orche, che si verificano in densità molto più elevate in queste aree (Corkeron e Connor, 1999).

Al di là dei meccanismi alla base della distribuzione di una singola specie, è possibile fare inferenze sulle origini di intere comunità ecologiche. Un approccio è noto come biogeografia vicarianza (Nelson e Rosen, 1981; Wiley, 1988). I biogeografi di vicarianza cercano la congruenza tra le relazioni filogenetiche tra le specie e le loro distribuzioni geografiche. Le distribuzioni di specie possono essere sovrapposte su alberi filogenetici per creare quelli che vengono chiamati cladogrammi di area (Fig. 1). Se i cladogrammi di area di diversi taxa superiori non correlati ma geograficamente simili sono congruenti, è una buona prova che una sequenza specifica di eventi di vicarianza ha operato su tutti questi taxa come meccanismi di speciazione. Inoltre, può consentire al ricercatore di fare inferenze sui centri di origine per i taxa più alti considerati (vedi anche Myers e Giller, 1988).

Figura 1. Nella biogeografia di vicarianza, i modelli di speciazione sono determinati da eventi di vicarianza. L’analisi tenta di ricostruire la sequenza degli eventi di vicarianza utilizzando il modello delle relazioni evolutive all’interno di un gruppo di specie correlate con distribuzioni allopatriche. (A) Le specie “A”, “B” e “C” occupano gli intervalli I, II e III, rispettivamente. (B) Se un’analisi filogenetica determina che “B” e “C” sono specie sorelle ad esclusione di “A”, questo modello di relazioni viene applicato alle rispettive gamme geografiche in un cladogramma di area. (C) In questo scenario, l’areale delle specie ancestrali è dapprima diviso da un evento di vicarianza in una metà settentrionale e una metà meridionale. Le popolazioni in queste due aree si speciano in specie ” A “e” A. “La specie” A “è l’antenato comune immediato inferito di” B “e” C. “Un evento di vicarianza successivo divide l’intervallo di” A “in metà orientale e occidentale, dando origine alle specie” B” e ” C. ” Se gruppi di specie non correlati che occupano queste aree mostrano cladogrammi di area congruenti, il supporto per questa sequenza di eventi di vicarianza è rafforzato.

Se possibile, si dovrebbe cercare di incorporare il record fossile e geologico quando si deducono meccanismi storici in biogeografia, specialmente tra taxa lontanamente correlati (Thewissen, 2014). Un esempio calzante può essere visto nei delfini di fiume. Tra i delfini di fiume, Inia e Pontoporia sembrano essere parenti più stretti tra le specie esistenti, il primo che occupa diversi fiumi sudamericani che sfociano nell’Atlantico, e il secondo che si verificano lungo la costa atlantica del Sud America. Tuttavia, il parente più prossimo di questa coppia è probabilmente Lipotes, che è stato trovato nel fiume Yangtze in Cina fino alla sua recente probabile estinzione (Turvey et al., 2007). È probabile che il cambiamento geologico nei flussi fluviali (verso l’Oceano Pacifico) e negli habitat nearshore in particolare in Sud America abbia contribuito a queste relazioni.

In un contesto recente, le attività umane hanno giocato e stanno giocando un ruolo nell’alterare le distribuzioni delle specie, il più delle volte sotto forma di riduzione dell’intervallo. Ad esempio, la caccia potrebbe aver giocato un ruolo nell’estirpazione delle balene grigie (Eschrichtius robustus) dal Nord Atlantico. Più indiretti, ma altrettanto drammatici, saranno i cambiamenti o le riduzioni nella distribuzione delle specie a causa dei cambiamenti climatici, specialmente alle alte latitudini.