Akustiske (det vil si lyd) signaler er omni directional (dvs. de reiser i alle retninger) og kan sendes til et stort publikum, inkludert tiltenkte og utilsiktede lyttere, og de som er i sikte og skjult. Å være kortvarig og bevisst, akustiske signaler er nyttige for å gi informasjon om en umiddelbar situasjon, i stedet for om en konstant tilstand. Gjennom refleksjon, refraksjon og absorpsjon blir akustiske signaler degradert av miljøet på måter som ofte er svært mye større for høyfrekvente lyder enn for lavfrekvente lyder. Elefanter er spesialister i produksjon av lavfrekvent lyd og i bruk av langdistanse kommunikasjon. Sjekk ut noen gode eksempler på akustisk kommunikasjon av elefanter i artikkelen «What Elephant Calls Mean: A User ‘S Guide» publisert Av National Geographic i 2014, basert på ElephantVoices arbeid.

utvalget av lyder elefanter produserer

Elefanter produserer et bredt spekter av lyder fra svært lavfrekvente rumbles til høyere frekvens snorts, bjeffer, brøler, skrik og andre idiosynkratiske samtaler. Asiatiske elefanter produserer også chirps. Den mest brukte kategorien av samtaler, i hvert Fall For Afrikanske elefanter, er den svært lavfrekvente rommelen. Du kan søke etter, lytte til og lese om mange lyder gjennom I Multimedia Resources – Delen-Samtaletyper og Sammenhenger.

for å få en følelse av frekvensområdet som brukes av elefanter, kan det være nyttig å sammenligne dem med rekkevidden som brukes av mennesker. En typisk menneskelig mannlig stemme i tale svinger rundt 110 Hertz (Hz, eller sykluser per sekund), en kvinnelig stemme rundt 220 Hz og et barns rundt 300 Hz. Blant elefanter svinger en typisk mannlig rommel rundt et gjennomsnittlig minimum på 12 Hz (mer enn 3 oktaver under en manns stemme), en kvinnes rommel rundt 13 Hz og en kalv rundt 22 Hz.

i normal menneskelig tale kan vibrasjonshastigheten variere over en 2:1 ratio, med andre ord over en oktav, mens en sangers stemme kan ha en rekkevidde på over to oktaver. Derimot kan grunnfrekvensen i en enkelt elefantsamtale variere over 4 oktaver, og starter med en rommel ved 27 Hz og gradering i et brøl ved 470 Hz! Inkludert harmoniske elefant samtaler kan inneholde frekvenser som strekker seg over mer enn 10 oktaver, fra en lav På 5 Hz til en høy på over 10.000 Hz. Tenk deg en musikalsk komposisjon med noen operatiske elefanter!

Elefanter kan produsere svært milde, myke lyder samt ekstremt kraftige lyder. Du kan lytte til et par eksempler nedenfor. (Hodetelefoner/lydsystem anbefales) noen av samtalene produsert av elefanter kan være så kraftige som 112 desibel (dB) registrert på 1 meter fra kilden. Desibel måles på en logaritmisk skala og for å gi deg en ide om hvor høyt noen elefantlyder er, har Vi kopiert informasjon fra et bord I Science Of Sound av Td Rossing som gir noen eksempler på typiske lydnivåer du kan støte på.

Jet takeoff (60 m)	120 dB
Construction site	110 dB Intolerable
Shout at 1.5 m	100 dB
Heavy truck at 15 m	90 dB Very noisy
City street	80 dB
Vehicle interior	70 dB Noisy
Normal conversation at 1 m	60 dB
Office, classroom	50 dB Moderate
Living room	40 dB
Bedroom at night	30 dB Quiet
Kringkaste studio	20 dB		Raslende blader	10 dB knapt hørbar

hvordan produserer elefanter et slikt utvalg av lyder?

Lyd produseres som luft utvist fra lungene er gått over stemmebåndene eller strupehodet, en struktur i elefanter noen 7,5 cm lang. Den bevegelige luften får stemmebåndene til å vibrere ved en bestemt frekvens avhengig av hvilken type lyd elefanten lager. Ved å forlenge eller forkorte stemmebåndene kan en elefant produsere et bredt spekter av frekvenser. luftens kolonne vibrerer i elefantens utvidede vokalkanal eller resonerende kammer, og avhengig av hvordan elefanten holder de ulike komponentene i dette kammeret (trunk, munn, tunge, pharyngeal pouch, strupehode), er den i stand til å modifisere og forsterke ulike komponenter i lyden.

Visse samtaler av elefanter er forbundet med bestemte stillinger i hodet og ørene. Det er vår tro at ved å holde hodet i en bestemt stilling og ved å flakse ørene i en bestemt rytme og vinkel, kan en elefant påvirke muskulaturen rundt strupehodet, og dermed endre et bestemt kall for å oppnå ønsket lyd. Lytt her til en musth-rumble, som er forbundet med spesiell pulserende øreflapping kjent som ørevifter.Ganske forskjellige resultater kan oppnås med samme grunnleggende rumble ved kilden (varighet og frekvens) avhengig av om elefanten holder munnen åpen eller lukket, hodet holdes høyt eller lavt, ørene stabile, flagrende sakte eller raskt, eller kanskje hevet og brettet. Og avhengig av plasseringen av stammen og hastigheten og varigheten av luften som beveger seg gjennom den, kan elefanter produsere en fantastisk blanding av høyere frekvens trompetlyder.

Elefanter er i stand til å produsere svært lavfrekvente lyder av flere grunner. Først og fremst er de i stand til å produsere lave lyder fordi de er store bodied og, akkurat som i musikkinstrumenter, jo lengre og løsere vibrerende streng (eller vokal akkorder) og jo større resonerende kammer, jo lavere frekvens produsert. I tillegg til å være store kroppslige dyr, har elefanter flere tilpasninger som gjør at de kan gjøre deres resonerende kammer enda større og deres vokale akkorder enda lenger og dermed produsere enda lavere lyder enn vi kunne forvente.

først av disse er elefantstammen som i en voksen mann kan legge så mye som 2 meter på lengden av resoneringskammeret.

For Det Andre er strukturen til hyoidapparatet (en serie bein i bunnen av tungen) og muskulaturen som støtter tungen og strupehodet i elefanter forskjellig fra andre pattedyr. Hyoidapparatet til elefanter har fem i stedet for ni bein, og disse er festet til skallen av muskler, sener og ledbånd, i stedet for av bein som hos de fleste andre pattedyr. Dette ganske løs arrangement gir en større bevegelse og fleksibilitet i strupehodet og er derfor tenkt å lette produksjon og resonans av lavfrekvente lyder.

For Det Tredje, i de fleste pattedyr gir hyoidapparatet støtte til tungen og for strupehodet. Det løsere arrangementet i elefanter huser også en pharyngeal pouch, en struktur som er unik for elefanter som ligger ved foten av tungen, som i tillegg til å gi en nødkilde til vann, ser ut til å fungere i produksjonen av lavfrekvente samtaler.

hos mennesker, og ved inngrep også i elefanter, hjelper muskler i strupehodet å trekke seg sammen og slappe av stemmene. Jo større fleksibilitet i strupehodet, desto større er evnen til disse musklene til å strekke seg og slappe av, noe som igjen påvirker sammentrekningen og avspenningen av vokalledninger og dermed tonehøyde eller frekvens av lyden som produseres. Så, modifikasjonen i elefanter av hyoidapparatet for å huse pharyngeal pouch tillater også en utvidelse av resoneringskammeret ved å senke løst festet strupehode. Følgelig kan elefanter produsere svært lavfrekvente lyder.

pharyngeal pouch

under ekstremt varmt vær kan elefanter ses å sette sine trunker inn i munnen og trekke vann fra halsen. Det viser seg at elefanter er i stand til å lagre flere liter vann i en pharyngeal (som betyr i regionen av svelget) pose, en struktur som er unik for elefanter som ligger ved bunnen av tungen. Elefanter kan trekke vann lagret der ved å sette stammen opp til svelget, constricting musklene i periferien av svelget for å danne en tett forsegling rundt spissen av stammen og deretter constricting musklene i svelget posen slik som å presse vann oppover, slik at elefanten å fylle hennes bagasjerommet.

Lydoverføring

de mest produserte lydene laget av elefanter faller i kategorien referert til som rumbles. Disse svært lavfrekvente lydene ble såkalte fordi folk en gang trodde at noen av dem oppsto i elefantens fordøyelseskanal og så ga dem navnet mage-rumbles! Disse svært lavfrekvente lydene har tiltrukket seg mye interesse og forskning av to grunner. For det første er de laveste komponentene i disse elefantanropene mellom en og to oktaver under den nedre grensen for menneskelig hørsel. Og for det andre, fordi lavere frekvenslyd beveger seg lenger enn høyere frekvenslyd, bruker elefanter den kraftigere av disse samtalene til å kommunisere over lange avstander.

Lyd som reiser gjennom luften demper ved omvendt kvadratlov ved 6 desibel (dB) for hver dobling av avstanden fra kilden. For eksempel vil en lyd som måler 100 dB ved en meter fra kilden reduseres til 94 dB ved 2 meter, 88 ved 4 meter, 82 dB ved 8 meter og så videre. Lyd demper også gjennom «overflødig demping» når den beveger seg gjennom miljøet. Graden av overflødig demping påvirkes av frekvensen av en lyd og typen habitat den passerer gjennom. Men svært lavfrekvent lyd, som de svært lave frekvensene som produseres av rommende elefanter, lider av liten eller ingen overflødig demping. I gressletter savanner og skog elefanter kommuniserer over avstander på mer enn 100m bør være i stand til å oppfatte lavfrekvente samtaler bedre enn høyere frekvens samtaler. Elefantgrupper er ofte over 100 meter i diameter, og undergrupper av relaterte elefanter er ofte adskilt med flere kilometer. Kraftige buldrende lyder er de midler som disse personene holde kontakten med hverandre.noen av samtalene fra elefanter er overmåte kraftige og kan nå opp til 112 dB ved 1 meter fra kilden. Disse anropene faller i lydnivåområdet «utålelig» i tabellen ovenfor. Hvor langt kan en lyd som dette bære? Vel, ved å bruke omvendt kvadratlov kan vi anslå at et anrop på 112 dB ved 1 m vil være rundt 46 dB ved 2,048 m fra kilden. Gjennom avspillingseksperimenter har Karen McComb vist at i løpet av dagen kan elefanter både oppdage disse samtalene og gjenkjenne stemmer av bestemte personer opptil 1-1, 5 km og noen ganger opptil 2.5 km fra kilden!

noe interessant skjer med overføring av lyd på forskjellige tider av dagen. Ute på savannen har det vist seg at miljøforholdene følger en ganske vanlig daglig syklus. Om kvelden dannes en sterk temperaturinversjon vanligvis og forsvinner ikke før daggry. De største anropsområdene oppnås under dannelsen og oppløsningen av disse nattlige inversjonene, spesielt med skyløst og relativt uforstyrret vær. Under slike forhold er det mulig for en elefant å ha en rekkevidde på 300 km2-et område nesten på størrelse Med Hele Amboseli Nasjonalpark! Med andre ord kan en elefant være i stand til å oppdage samtaler av en annen elefant nesten 10 km unna. I løpet av dagen, uten hjelp av en inversjon og med faktorer som tung sol og vind ofte kommer inn i bildet, ringer området størrelse er drastisk redusert, alt fra et par dusin til 150 kvadratkilometer.ikke bare er elefantenes lavfrekvente rumbles godt egnet for langdistanse kommunikasjon, men å være lyder med en rik harmonisk struktur tillater de også en lyttende elefanter å beregne avstanden til den kallende elefanten. Dette er fordi på nært hold full harmonisk struktur vil være intakt mens med økende avstand de øvre frekvensene vil bli relativt svakere til slutt slik at bare de nedre og midtre frekvenser for å vedvare.

lyddeteksjon

den målte øvre grensen for hørsel av luftfødt lyd hos pattedyr varierer fra 12 kHz (elefanter) til 114 kHz (liten brun flaggermus), og den nedre grensen varierer fra mindre enn 0,016 kHz (elefanter) til 10,3 kHz (liten brun flaggermus), en rekkevidde på mer enn ni oktaver.

Pattedyr med små hoder og smale mellomrom er bedre i stand til å høre høyfrekvente lyder enn pattedyr med store hoder og brede ører. Store pattedyr er generelt spesialisert på lavere frekvens hørsel fordi større hodeskaller kan omfatte lengre ørekanaler (meatuses), bredere tympaniske membraner (membranen som lukker mellomøret fra utsiden) og romslige mellomører. Hvordan favoriserer disse tre faktorene høyere følsomhet ved lave frekvenser?

i normale luftgjennomførte hørselsbølger setter trommehinnen og mellomørets bein (eller ossiklene) i vibrasjon, og produserer dermed bevegelser på det ovale vinduet og endrer trykkgradienten i cochlear-væsken.

et problem med lavfrekvent lyd er signal-til-støy-forholdet. I de lavere frekvensene har det en tendens til å være et høyere nivå av bakgrunnsstøy, og så dyr som spesialiserer seg på lavfrekvent hørsel må ha en måte å skille signal fra støy. Mengden lydenergi som samles inn av trommehinnen øker med økende membranområde, og øker dermed signal-til-støyforholdet på nivået av det indre øret. Så jo større trommehinnen er, desto bedre kan et dyr høre ved lave frekvenser. De små mellomørebenene, eller ossiklene (malleus, incus og stapes), må kunne motstå de større kreftene som produseres av vibrasjonene til en større tympanisk membran,og så har dyr med store tympaniske membraner også massive (relativt!) mellomøret ossicles. En incus av en voksen Kvinnelig Afrikansk elefant (samlet Av Joyce fra skallen av En elefant Ved Navn Emily som døde i September 1989 da hun var 39 år gammel) veide 237 mg. Malleus og stapes av denne elefanten ble estimert Av Nummela og kollegaer til å være henholdsvis 278 mg og 22, 6 mg og tympanisk membranområde 855 kvadrat mm.

Store tympaniske membraner utgjør imidlertid et problem: Pattedyrs tympaniske membraner er ekstremt tynne, og risikoen for å skrape og skade dem kan ha forhindret tympaniske membraner i de fleste store pattedyr fra å utvikle seg for store. Den enorme hodeskallen til elefanten har imidlertid tillatt utviklingen av en ytre ørekanal på ca 20 cm, noe som gir tilstrekkelig beskyttelse for sin meget store tympaniske membran. Siden de store elefantens mellomørebein ikke hindrer overføring av lave frekvenser, og den store tympaniske membranen tillater høye signal til støyforhold, reflekterer elefantens mellomør en spesiell tilpasning til lavfrekvent hørsel.

Endelig kan en annen struktur av elefantens øre, cochlea, lette lavfrekvent hørsel. Sammen Med sine slektninger Sirenia (dugongs og manatees), elefanter er unike blant moderne pattedyr i å ha gått tilbake til en reptil-lignende cochlear struktur som kan lette større følsomhet for lavere frekvenser. Siden cochlear strukturen av reptiler letter en ivrig følsomhet for vibrasjoner har det blitt foreslått at lignende struktur i elefanter kan tillate dem å oppdage vibrasjonssignaler, også.

så med alle disse spesielle tilpasningene, hvor lavt kan elefanter høre? Den eneste studien av elefantens hørselsfølsomhet ble utført på En Asiatisk elefant. Dessverre ble studien fullført et par år før det ble kjent at elefanter produserer svært lavfrekvente lyder og ekstremt lavfrekvente lyder ble ikke testet. Men vi vet fra denne studien at elefanter har veldig god hørsel i infrasonisk (under menneskelig hørsel) rekkevidde. Denne spesielle elefanten, en ung Asiatisk kvinne, var i stand til å høre ned til 16 Hz ved 65 dB. Siden 65 dB kan beskrives som en moderat til støyende lyd, kan elefanter antagelig høre betydelig lavere enn dette. Joyce har opptak av elefant samtaler så lavt som 8 Hz og andre mennesker har rapportert samtaler så lavt som 5 Hz, så det er sannsynlig at elefanter har en måte å oppdage disse ekstremt lave frekvenser ellers hvorfor skulle de produsere dem? Nylige studier har vist at elefantrommer også overføres gjennom bakken, eller seismisk. Hvis vi en dag lærer at elefanter ikke er i stand til å høre ned til 5 Hz, kan vi finne at i stedet plukker de opp denne lyden ved hjelp av deres følsomme føtter (du kan lese mer om dette under seismisk kommunikasjon).i den andre enden av skalaen er elefanter ikke i stand til å høre over 12 kHz, noe som gjør dem til dyret med den laveste høyfrekvente hørselsgrensen for noen pattedyr som er testet.

Lokalisering av lyd

Elefanter er veldig flinke til å lokalisere lyder. Det har blitt foreslått at jo større mellomrom mellom et dyrs ører (inter-aural avstand) jo bedre evne til å lokalisere lyd fordi forskjellen i tid og intensitet av en lyd som når hvert øre kan brukes som signaler i lokalisering av lyd. Elefanter strekker ørene vinkelrett på hodet for å bedre lokalisere lyder.

En juvenil Asiatisk elefant hvis hørsel ble testet, var i stand til å lokalisere klikk og støybrudd til innen 1 grad. Hun var mindre god til å skille mellom toner, men var bedre i stand til å skille mellom lavere frekvenstoner enn høyere frekvenstoner; under ca. 300 Hz var hun i stand til å lokalisere tonen innen 10 grader med 75% nøyaktighet, 20 grader med ca. 80% nøyaktighet og 30 grader med 90% nøyaktighet.