akoestische (dat wil zeggen, geluid) signalen zijn omni directioneel (dat wil zeggen ze reizen in alle richtingen) en kunnen worden uitgezonden naar een groot publiek, met inbegrip van beoogde en onbedoelde luisteraars, en degenen die in Beeld en verborgen zijn. Omdat akoestische signalen van korte duur en doelbewust zijn, zijn ze nuttig voor het geven van informatie over een onmiddellijke situatie, in plaats van over een constante toestand. Door reflectie, breking en absorptie worden akoestische signalen door de omgeving op manieren gedegradeerd die vaak veel groter zijn voor hoogfrequente geluiden dan voor laagfrequente geluiden. Olifanten zijn specialisten in de productie van laagfrequent geluid en in het gebruik van communicatie over lange afstand. Bekijk enkele goede voorbeelden van akoestische communicatie door olifanten in het artikel “What Elephant Calls Mean: A User ’s Guide” gepubliceerd door National Geographic in 2014, gebaseerd op het werk van ElephantVoices.

het bereik van geluiden dat olifanten produceren

olifanten produceren een breed scala aan geluiden, van zeer laagfrequent gerommel tot hogerfrequent snuiven, blaffen, brullen, schreeuwen en andere eigenzinnige oproepen. Aziatische olifanten produceren ook tjirps. De meest gebruikte categorie van oproepen, in ieder geval voor Afrikaanse olifanten, is de zeer lage frequentie rumble. U kunt zoeken naar, luisteren naar en lezen over tal van geluiden door middel van in de sectie Multimedia bronnen-oproeptypen en contexten.

om een idee te krijgen van het bereik van de frequenties die door olifanten worden gebruikt, kan het nuttig zijn deze te vergelijken met het bereik dat door mensen wordt gebruikt. Een typische menselijke mannelijke stem in spraak fluctueert rond 110 Hertz (hz, of cycli per seconde), een vrouwelijke stem rond 220 Hz en een kind rond 300 Hz. Bij olifanten schommelt een typisch mannelijk gerommel rond een gemiddeld minimum van 12 Hz (meer dan 3 octaven onder de stem van een man), een vrouwelijk gerommel rond 13 Hz en een kalf rond 22 Hz.

bij normale menselijke spraak kan de trillingssnelheid over een periode van 2 jaar variëren.:1 ratio, met andere woorden meer dan één octaaf, terwijl een zangstem een bereik van meer dan twee octaven kan hebben. Daarentegen kan de fundamentele frequentie binnen een enkele olifantenroep variëren over 4 octaven, beginnend met een gerommel bij 27 Hz en graderend in een gebrul bij 470 Hz! Met inbegrip van de harmonischen elephant calls kunnen frequenties bevatten variërend van meer dan 10 octaven, van een laag van 5 Hz tot een hoog van meer dan 10.000 Hz. Stel je een muzikale compositie voor met wat Opera olifanten!

olifanten kunnen zeer zachte, zachte geluiden produceren, evenals extreem krachtige geluiden. U kunt luisteren naar een paar voorbeelden hieronder. (Koptelefoon / geluidssysteem aanbevolen) sommige van de gesprekken geproduceerd door olifanten kan zo krachtig zijn als 112 decibel (dB) opgenomen op 1 meter van de bron. Decibels worden gemeten op een logaritmische schaal en om je een idee te geven van hoe hard sommige olifantengeluiden zijn hebben we informatie gekopieerd uit een tabel in de wetenschap van geluid door T. D. Rossing die enkele voorbeelden geeft van typische geluidsniveaus die je tegenkomt.

Jet takeoff (60 m)	120 dB
Construction site	110 dB Intolerable
Shout at 1.5 m	100 dB
Heavy truck at 15 m	90 dB Very noisy
City street	80 dB
Vehicle interior	70 dB Noisy
Normal conversation at 1 m	60 dB
Office, classroom	50 dB Moderate
Living room	40 dB
Bedroom at night	30 dB Quiet
Broadcast studio	20 dB
ruisende bladeren	10 dB nauwelijks hoorbaar

hoe produceren olifanten zo ‘ n reeks geluiden?

geluid wordt geproduceerd als lucht uit de longen wordt doorgegeven over de stembanden of het strottenhoofd, een structuur bij olifanten ongeveer 7,5 cm lang. De bewegende lucht zorgt ervoor dat de stembanden trillen op een bepaalde frequentie, afhankelijk van het type geluid dat de olifant maakt. Door het verlengen of verkorten van de stembanden kan een olifant een breed scala aan frequenties produceren. de luchtkolom vibreert in het verlengde stemkanaal of de resonerende kamer van de olifant en, afhankelijk van de manier waarop de olifant de verschillende componenten van deze kamer vasthoudt (romp, mond, tong, keelholte, strottenhoofd) is het in staat om verschillende componenten van het geluid te wijzigen en te versterken.

bepaalde roepen van olifanten worden geassocieerd met bepaalde houdingen van het hoofd en de oren. Het is onze overtuiging dat, door zijn hoofd in een bepaalde houding te houden en door zijn oren in een bepaald ritme en een bepaalde hoek te flapperen, een olifant in staat is om de spieren rond het strottenhoofd te beïnvloeden, waardoor een bepaalde roep wordt gewijzigd om het gewenste geluid te bereiken. Luister hier naar een musth-rumble, die wordt geassocieerd met speciale pulserende oor flapping bekend als oor-zwaaien.

bij hetzelfde basisgerommel aan de bron (duur en frequentie) kunnen heel andere resultaten worden bereikt, afhankelijk van het feit of de olifant zijn mond wijd open of gesloten houdt, zijn kop hoog of laag houdt, de oren stabiel, langzaam of snel klappert, of misschien omhoog en gevouwen. En afhankelijk van de positie van de stam en de snelheid en de duur van de lucht die er doorheen beweegt, kunnen olifanten een prachtige mix van hogere frequentie trompetgeluiden produceren.

olifanten kunnen om verschillende redenen zeer laagfrequente geluiden produceren. Eerst en vooral zijn ze in staat om lage geluiden te produceren omdat ze groot zijn en, net als in Muziekinstrumenten, hoe langer en losser de vibrerende snaar (of stembanden) en hoe groter de resonerende kamer, hoe lager de frequentie geproduceerd. Naast het feit dat grote dieren, olifanten hebben verschillende aanpassingen die hen in staat stellen om hun resonerende kamer nog groter en hun stembanden nog langer te maken en dus produceren nog lagere geluiden dan we zouden verwachten.

eerste hiervan is de slurf van de olifant die bij een volwassen mannetje tot 2 meter aan de lengte van de resonatiekamer kan toevoegen.

ten tweede verschillen de structuren van het tongbeen (een reeks botten aan de basis van de tong) en de spieren die de tong en het strottenhoofd ondersteunen bij olifanten van andere zoogdieren. Het tongbeen apparaat van olifanten heeft vijf in plaats van negen botten, en deze zijn bevestigd aan de schedel door spieren, pezen en ligamenten, in plaats van door botten zoals bij de meeste andere zoogdieren. Deze vrij losse opstelling zorgt voor een grotere beweging en flexibiliteit van het strottenhoofd en wordt daarom verondersteld om de productie en resonantie van lage frequentie geluiden te vergemakkelijken.

ten derde biedt het tongbeen-apparaat bij de meeste zoogdieren ondersteuning voor de tong en het strottenhoofd. De lossere opstelling in olifanten herbergt ook een faryngeale buidel, een structuur uniek voor olifanten gelegen aan de voet van de tong, die naast het verstrekken van een noodbron van water, lijkt te functioneren in de productie van lage frequentie oproepen.

bij mensen, en door gevolgtrekking ook bij olifanten, helpen de spieren van het strottenhoofd om samen te trekken en de stembanden te ontspannen. Hoe groter de flexibiliteit van het strottenhoofd, hoe groter het vermogen van deze spieren om uit te rekken en te ontspannen, wat op zijn beurt de samentrekking en ontspanning van de stembanden en bijgevolg de toonhoogte of frequentie van het geluid dat wordt geproduceerd beïnvloedt. Dus, de wijziging in olifanten van het tongbeen apparaat om de faryngeale zak te huisvesten maakt ook een uitbreiding van de resonerende kamer door het losjes aangesloten strottenhoofd te verlagen. Hierdoor kunnen olifanten zeer lage geluiden produceren.

in de keelholtezak

tijdens extreem warm weer kunnen olifanten hun stam in hun mond steken en water uit hun keel onttrekken. Het blijkt dat olifanten in staat zijn om meerdere liter water op te slaan in een keelholte (wat betekent in het gebied van de keelholte) zakje, een structuur die uniek is voor olifanten aan de voet van de tong. Olifanten kunnen het daar opgeslagen water onttrekken door de romp tot aan de keelholte in te brengen, de spieren aan de periferie van de keelholte te vernauwen om een strakke afsluiting rond de punt van de romp te vormen en vervolgens de spieren van de keelholte te vernauwen om water omhoog te knijpen, waardoor de olifant haar slurf kan vullen.

geluidstransmissie

de meest geproduceerde geluiden van olifanten vallen onder de categorie gerommel. Deze zeer lage frequentie geluiden werden zo genoemd omdat mensen ooit dachten dat sommige van hen afkomstig waren uit het spijsverteringskanaal van de olifant en dus gaven ze de naam maag-rumbles! Deze zeer lage frequentie geluiden hebben aangetrokken veel interesse en onderzoek om twee redenen. Ten eerste zijn de laagste componenten van deze olifantenoproepen tussen één en twee octaven onder de ondergrens van het menselijk gehoor. Ten tweede, omdat geluid met een lagere frequentie verder reist dan geluid met een hogere frequentie, gebruiken olifanten de krachtigere van deze oproepen om over lange afstanden te communiceren.

geluid dat door de lucht reist, verzwakt door de omgekeerde kwadratenwet bij 6 decibel (dB) voor elke verdubbeling van de afstand tot de bron. Zo wordt bijvoorbeeld een geluid van 100 dB op een meter van de bron gereduceerd tot 94 dB op 2 meter, 88 op 4 meter, 82 dB op 8 meter, enzovoort. Geluid verzwakt ook door “overtollige demping” als het door de omgeving reist. De mate van overmatige demping wordt beïnvloed door de frequentie van een geluid en het type habitat waar het doorheen gaat. Maar zeer laagfrequent geluid, zoals de zeer lage frequenties geproduceerd door rommelende olifanten, lijden aan weinig of geen overmatige demping. In grassige savanne ‘ s en bossen moeten olifanten die over afstanden van meer dan 100 meter communiceren, in staat zijn om laagfrequente gesprekken beter waar te nemen dan hogere frequenties. Olifantengroepen zijn vaak meer dan 100m in diameter en subgroepen van verwante olifanten zijn vaak enkele kilometers van elkaar Gescheiden. Krachtige rommelende geluiden zijn de middelen waarmee deze individuen in contact blijven met elkaar.

sommige oproepen van olifanten zijn buitengewoon krachtig en kunnen oplopen tot 112 dB op 1 meter van de bron. Deze oproepen vallen in het geluidsniveau bereik van “ondraaglijk”in de bovenstaande tabel. Hoe ver kan zo ‘ n geluid gaan? Met behulp van de omgekeerde kwadratenwet kunnen we schatten dat een oproep van 112 dB op 1 m ongeveer 46 dB op 2.048 m van de bron zou zijn. Door middel van playback experimenten heeft Karen McComb aangetoond dat olifanten gedurende de dag in staat zijn om zowel deze oproepen te detecteren en om de stemmen van bepaalde individuen te herkennen tot 1-1, 5 km en af en toe tot 2.5 km van de bron!

er gebeurt iets interessants met de overdracht van geluid op verschillende tijdstippen van de dag. Op de savanne is aangetoond dat de omgevingsomstandigheden een vrij regelmatige dagelijkse cyclus volgen. Rond de avond vormt zich meestal een sterke temperatuurinversie en verdwijnt pas bij dageraad. De grootste roepgebieden worden bereikt tijdens de vorming en ontbinding van deze nachtelijke inversies, vooral bij wolkeloos en relatief ongestoord weer. Onder dergelijke omstandigheden is het mogelijk voor een olifant om een roepbereik van 300 km2 te hebben – een gebied dat bijna zo groot is als het hele Amboseli National Park! Met andere woorden, een olifant kan de roep van een andere olifant op bijna 10 km afstand detecteren. Gedurende de dag, zonder de hulp van een inversie en met factoren zoals zware zon en wind vaak in het spel, wordt de grootte van het belgebied drastisch verminderd, variërend van een paar dozijn tot 150 vierkante km.

niet alleen zijn de lage frequentie gerommel van de olifanten goed geschikt voor lange afstand communicatie, maar omdat het geluiden met een rijke harmonische structuur zijn, kunnen een luisterende olifant ook de afstand van de roepende olifant berekenen. Dit komt omdat op korte afstand de volledige harmonische structuur intact zal zijn, terwijl met toenemende afstand de hogere frequenties relatief zwakker zullen worden, waardoor uiteindelijk alleen de lagere en middensfrequenties blijven bestaan.

geluidsdetectie

De gemeten bovengrens voor het horen van in de lucht geboren geluid bij zoogdieren varieert van 12 kHz (olifanten) tot 114 kHz (kleine bruine vleermuis), en de ondergrens varieert van minder dan 0,016 kHz (olifanten) tot 10,3 kHz (kleine bruine vleermuis), een bereik van meer dan negen octaven.

zoogdieren met kleine koppen en smalle oren zijn beter in staat om hoogfrequente geluiden te horen dan zoogdieren met grote koppen en brede oren. Grote zoogdieren zijn over het algemeen gespecialiseerd in lagere gehoorfrequentie omdat grotere schedels langere gehoorkanalen (vleessoorten), bredere trommelvliezen (het membraan dat het middenoor van de buitenkant afsluit) en ruime middenoren kunnen omvatten. Hoe bevorderen deze drie factoren een hogere gevoeligheid bij lage frequenties?

bij normale luchtgeleide hoorgeluidsgolven worden het trommelvlies en de middenoorbeenderen (of ossikels) in trilling gebracht, waardoor bewegingen op het ovale venster ontstaan en de drukgradiënt in de cochleaire vloeistof verandert.

een probleem met laagfrequent geluid is de signaal-ruisverhouding. In de lagere frequenties neigt er een hoger niveau van achtergrondruis te zijn, en dus moeten dieren die gespecialiseerd zijn in lage frequentie gehoor een manier hebben om signaal van ruis te onderscheiden. De hoeveelheid geluidsenergie die door het tympanische membraan wordt verzameld, neemt toe met het toenemende membraangebied, waardoor de signaal-ruisverhouding op het niveau van het binnenoor wordt verbeterd. Hoe groter het trommelvlies, hoe beter een dier kan horen bij lage frequenties. De kleine middenoorbeentjes, of ossicles (de malleus, incus en stapes), MOETEN in staat zijn om de grotere krachten te weerstaan die door de trillingen van een groter tympanisch membraan worden geproduceerd, en zo hebben dieren met grote tympanische membranen ook massieve (relatief!) middenoor slijmvliezen. Een incus van een volwassen vrouwelijke Afrikaanse olifant (verzameld door Joyce uit de schedel van een olifant genaamd Emily die stierf in September 1989 toen ze 39 jaar oud was) woog 237 mg. De malleus en stapes van deze olifant is geschat door Nummela en collega ‘ s 278 mg en 22,6 mg, respectievelijk en het trommelvlies gebied 855 vierkante mm.

Grote tympanic membranen hebben echter een probleem: Zoogdieren tympanic membranen zijn zeer dun is en het risico van krassen en beschadigingen kunnen hebben voorkomen dat de tympanic membranen van de meeste grote zoogdieren van de evoluerende te groot. De enorme schedel van de olifant, echter, heeft de evolutie van een buitenste gehoorgang van ongeveer 20 cm in lengte toegestaan, het verstrekken van adequate bescherming voor het zeer grote trommelvlies. Aangezien de grote middenoorbotten van de olifant de overdracht van lage frequenties niet belemmeren en het grote tympanische membraan hoge signaal-ruisverhoudingen mogelijk maakt, weerspiegelt het middenoor van de olifant een speciale aanpassing aan het lage gehoor.

ten slotte kan nog een structuur van het Olifantenoor, het slakkenhuis, het horen bij lage frequenties vergemakkelijken. Samen met hun verwanten de Sirenia (de doejongs en lamantijnen), olifanten zijn uniek onder de moderne zoogdieren in het feit dat ze zijn teruggekeerd naar een reptielachtige cochleaire structuur die een grotere gevoeligheid voor lagere frequenties kan vergemakkelijken. Omdat de cochleaire structuur van reptielen een scherpe gevoeligheid voor trillingen vergemakkelijkt, is gesuggereerd dat de vergelijkbare structuur bij olifanten hen ook in staat stelt trillingssignalen te detecteren.

dus met al deze speciale aanpassingen, hoe laag kunnen olifanten horen? De enige studie naar gehoorgevoeligheid van olifanten werd uitgevoerd op een Aziatische olifant. Helaas was het onderzoek een paar jaar voordat bekend werd dat olifanten zeer lage geluiden produceren en dat extreem lage geluiden niet werden getest. Maar we weten uit deze studie dat olifanten een zeer goed gehoor hebben in het infrasonisch (Onder het menselijk gehoor) bereik. Deze olifant, een jong Aziatisch vrouwtje, kon tot 16 Hz horen bij 65 dB. Aangezien 65 dB kan worden omschreven als een matig tot luidruchtig geluid, kunnen olifanten waarschijnlijk aanzienlijk lager horen dan dit. Joyce heeft opnames van elephant calls zo laag als 8 Hz en andere mensen hebben gesprekken zo laag als 5 Hz gemeld, dus het is waarschijnlijk dat olifanten een manier hebben om deze extreem lage frequenties te detecteren, anders waarom zouden ze ze produceren? Recente studies hebben aangetoond dat olifantengerommel ook door de grond wordt overgebracht, of seismisch. Als we op een dag ontdekken dat olifanten niet in staat zijn om tot 5 Hz te horen, dan kunnen we ontdekken dat ze dit geluid in plaats daarvan oppikken met behulp van hun gevoelige voeten (je kunt hier meer over lezen onder seismische communicatie).

aan de andere kant van de schaal kunnen olifanten niet meer dan 12 kHz horen, waardoor ze het dier zijn met de laagste gehoorgrens van een Getest zoogdier.

lokalisatie van geluid

olifanten zijn zeer goed in het lokaliseren van geluiden. Er is gesuggereerd dat hoe groter de ruimte tussen de oren van een dier (de inter-auditieve afstand) hoe beter het vermogen om geluid te lokaliseren, omdat het verschil in de tijd en intensiteit van een geluid dat elk oor bereikt kan worden gebruikt als aanwijzingen in het lokaliseren van geluid. Olifanten steken hun oren loodrecht op hun hoofd om geluiden beter te lokaliseren.

Eén juveniele Aziatische olifant wiens gehoor werd getest, kon klikken en geluidsopstoppingen lokaliseren tot op 1 graad. Ze was minder goed in het onderscheiden van tonen, maar was beter in staat om lagere tonen te onderscheiden dan hogere tonen; onder ongeveer 300 Hz was ze in staat om toon binnen 10 graden te lokaliseren met 75% Nauwkeurigheid, 20 graden met ongeveer 80% nauwkeurigheid en 30 graden met 90% nauwkeurigheid.