II ecologie en geschiedenis bepalen distributie

naast beschrijvende aspecten van biogeografie zijn er verschillende factoren die de verspreiding van een bepaalde soort bepalen. In sommige gevallen is de verspreiding beperkt omdat een soort niet geschikt is voor het leven in bepaalde omgevingen. Tropische delfiniden kunnen zich bijvoorbeeld niet op grotere breedtegraden uitstrekken vanwege beperkingen op hun vermogen om thermoregulatie te bewerkstelligen in kouder water of voedsel te vinden in verschillende habitats. Maar concurrentie kan ook een factor zijn. De West-Indische lamantijn (Trichechus manatus) komt voor in zowel kust-als rivierhabitats. Het komt echter niet voor in de Amazone, waar de uitsluitend zoetwatermanatee (T. inunguis) voorkomt, hoewel het de kustgebieden aan weerszijden van de riviermonding bezet. Hier zijn de twee soorten parapatric, en competitieve uitsluiting is waarschijnlijk aan het werk (Marsh et al., 2011).

het verspreidingsvermogen van organismen kan gedeeltelijk verklaren waarom soorten in sommige gebieden voorkomen en niet in andere. Bijvoorbeeld, het gebrek aan otariiden in de Noord-Atlantische Oceaan is waarschijnlijk niet te wijten aan het gebrek aan geschikte habitat, maar ligt eerder in het onvermogen van de Noord-Pacifische of Zuid-Atlantische soorten om er te komen. Natuurlijk kan men dit ook in verband brengen met hun ecologische vereisten, in die zin dat verspreiding naar de Noord-Atlantische Oceaan waarschijnlijker zou zijn als de Noord-Pacifische soorten zich ver genoeg naar het noorden zouden uitstrekken voor dieren om zich via de Arctische Oceaan over noord-noord-amerika of Eurazië te verspreiden. Voor sommige soorten die ver van elkaar Gescheiden allopatrische populaties hebben (bijv., Commersons dolfijn, Cephalorhynchus commersonii), verspreiding van de ene regio naar de andere is een waarschijnlijke verklaring voor hun verspreiding. In andere gevallen kunnen vicariantie-gebeurtenissen allopatric distributies verklaren (Nelson and Rosen, 1981; Wiley, 1998). Bijvoorbeeld, de twee ondersoorten van de Indiase rivierdolfijn (Platanista gangetica) komen voor in verschillende riviersystemen, de Indus en Ganges–Brahmaputra riviersystemen. Maar deze rivieren waren vroeger met elkaar verbonden, en daarom is de geografische scheiding van de populaties van een vrij recente vicariance gebeurtenis.

grootschalige veranderingen in het milieu kunnen dramatische invloed hebben op de verspreiding van soorten. In tijden van wereldwijde afkoeling strekten de koude grensstromingen in de oceaanbekkens zich verder uit naar de evenaar. Hierdoor konden gematigde soorten zich verspreiden over de evenaar naar vergelijkbare habitats op een ander halfrond, wat aanleiding gaf tot antitropische soorten, zoals schemerige dolfijnen (Lagenorhynchus obscurus) op het zuidelijk halfrond en de nauw verwante Pacifische witzijdige dolfijn (L. obliquidens) in de noordelijke Stille Oceaan (Harlin-Cognato, 2010). Onder de antitropische species en species paren, zijn sommige tendensen in hun distributies duidelijk. Hoewel de grindwalvis (Globicephala melas) alleen live is opgenomen vanuit de Noord-Atlantische Oceaan en het zuidelijk halfrond, zijn er meer dan 1000 jaar oude schedels van deze soort opgegraven in Japan, en werd hij waarschijnlijk met uitsterven bedreigd (walvisvangst, Japans, dit deel). Voor de rest van de zeven of zo erkende antitropische soorten en soortenparen, alle behalve de tuimelaar hyperoodon (die ook voorkomt in de Noord-Atlantische Oceaan) hebben hun noordelijke leden beperkt tot de Noord-Stille Oceaan. Misschien komen de oceanografische en klimatologische omstandigheden die transequatoriale verspreiding voor gematigde soorten mogelijk maken vaker voor of worden ze meer ontwikkeld in het Pacifische bekken dan in de Atlantische Oceaan. De juiste walvissen (Balaena spp.) presenteren een iets ander scenario, maar een die consistent is met dit patroon. Nu erkend als drie verschillende soorten, geven moleculaire analyses aan dat de soorten in de noordelijke Stille Oceaan (B. japonica) en Zuidelijke Oceaan (B. australis) nauwer verwant zijn aan elkaar dan beide aan de Noord-Atlantische soorten (B. glacialis), wat wijst op een recentere transequatoriale verspreiding in het Pacifische bekken, mogelijk als gevolg van collectief gedrag tijdens de juiste ecologische omstandigheden (Berdahl et al., 2016). De bovenstaande vergelijkingen omvatten niet de latitudinale trekvogels, zoals veel van de soorten van de balaenopteriden. Voor deze, hun seizoensgebonden voorkomen op lage breedtegraden aanzienlijk vergemakkelijkt transequatoriale verspreiding en zou waarschijnlijk geen significante verandering in oceanografische of klimatologische omstandigheden vereisen.

Latitudinale migranten stellen echter vragen over het selectieve voordeel van het uitvoeren van dergelijke uitgebreide bewegingen—soms duizenden mijlen (bijvoorbeeld grijze walvissen, eschrichtius robustus en bultrugwalvissen, Megaptera novaeangliae). Hun voorkomen op grote breedtegraden kan worden verklaard door de grotere overvloed aan voedsel, maar het selectieve voordeel voor hun seizoensgebonden bewegingen naar minder productieve overwinteringsgebieden is niet zo duidelijk. Het feit dat ze in het winterseizoen op grote breedtegraden met enige regelmaat voorkomen, betekent dat ontsnappen aan de winterkou misschien geen belangrijke factor is voor volwassenen. Afkalven in warmere klimaten heeft wel zin, en paren in hetzelfde seizoen kan leiden tot grootschalige bewegingen van een populatie. Een alternatieve verklaring is dat ze in de winter grote breedtegraden verlaten om te ontsnappen aan orka ‘ s, die in deze gebieden in veel hogere dichtheden voorkomen (Corkeron and Connor, 1999).

afgezien van de onderliggende mechanismen van de verspreiding van een enkele soort, is het mogelijk om gevolgtrekkingen te maken over de oorsprong van gehele ecologische gemeenschappen. Een benadering is bekend als vicariance biogeografie (Nelson and Rosen, 1981; Wiley, 1988). Vicariance biogeografen zoeken naar Congruentie tussen de fylogenetische relaties tussen soorten en hun geografische distributies. De verdeling van de soorten kan op fylogenetische bomen worden gesuperponeerd om wat gebied cladogrammen worden genoemd te creëren (Fig. 1). Als de oppervlaktekladogrammen van verschillende niet-verwante maar geografisch vergelijkbare hogere taxa congruent zijn, is het goed bewijs dat een specifieke opeenvolging van vicariantiegebeurtenissen op al deze taxa werkte als speciatiemechanismen. Bovendien kan het de onderzoeker in staat stellen om conclusies te trekken over de centra van oorsprong voor de hogere taxa die worden overwogen (zie ook Myers en Giller, 1988).

figuur 1. In vicariance biogeografie worden de speciatiepatronen bepaald door vicariance gebeurtenissen. De analyse probeert om de opeenvolging van vicariancegebeurtenissen te reconstrueren gebruikend het patroon van evolutionaire relaties binnen een groep verwante species met allopatric distributies. A) de soorten “A,” “B,” en “C” bezetten respectievelijk de reeksen I, II en III. B) indien uit een fylogenetische analyse blijkt dat “B” en “C” zustersoorten zijn met uitsluiting van “A”, wordt dit relatiepatroon toegepast op hun respectieve geografische gebieden in een gebiedskladogram. (C) in dit scenario wordt het bereik van de voorouderlijke soorten eerst gedeeld door een toevallige gebeurtenis in een noordelijke en een zuidelijke helft. Populaties in deze twee gebieden specialiseren zich in soorten ” A ” en ” A. “Soort” A “is de afgeleide directe gemeenschappelijke voorouder van” B “en” C. “een latere vicariantie gebeurtenis verdeelt het bereik van” A “in oostelijke en westelijke helften, wat aanleiding geeft tot soorten” B “en” C. ” Als niet-verwante soortengroepen die deze gebieden bezetten congruente gebied cladogrammen vertonen, wordt de steun voor deze opeenvolging van vicariance gebeurtenissen versterkt.

indien mogelijk moet men proberen de fossiele en geologische gegevens op te nemen bij het afleiden van historische mechanismen in de biogeografie, vooral onder ver verwante taxa (Thewissen, 2014). Een voorbeeld hiervan is te zien in de rivierdolfijnen. Onder de rivierdolfijnen, Inia en Pontoporia lijken naaste verwanten onder de bestaande soorten, de eerste bezetten verschillende Zuid-Amerikaanse rivieren die in de Atlantische Oceaan stromen, en de laatste die zich langs de Atlantische kust van Zuid-Amerika. Echter, de dichtstbijzijnde verwant van dit paar is waarschijnlijk Lipotes, die werd gevonden in de Yangtze Rivier in China tot de recente waarschijnlijke uitsterving (Turvey et al., 2007). Het is waarschijnlijk dat geologische veranderingen in de rivierstromen (naar de Stille Oceaan) en nabij de kust habitats in vooral Zuid-Amerika hebben bijgedragen aan deze relaties.

in een recente context hebben menselijke activiteiten een rol gespeeld en spelen ze een rol bij het veranderen van de verspreiding van soorten, meestal in de vorm van het verkleinen van het bereik. De jacht kan bijvoorbeeld een rol hebben gespeeld in de uitroeiing van grijze walvissen (eschrichtius robustus) uit de Noord-Atlantische Oceaan. Meer indirect, maar net zo dramatisch, zullen de verschuivingen of verminderingen in de verspreiding van soorten als gevolg van klimaatverandering zijn, vooral op grote breedtegraden.