Articles

Dieren aan het uiterste: overwintering en torpor

onder de vogels komt torpor voor bij een aantal soorten in de orden Apodiformes (kolibries en gierzwaluwen), Caprimulgiformes (nachtzwaluwen, nachtzwaluwen, geitenneukers en slechte testamenten) en Coliiformes (muizenvogels). In alle tot op heden bestudeerde kolibries (familie Trochilidae) vindt de verdoving, indien deze voorkomt, plaats op een dagelijkse (of meer gewoonlijk nachtelijke) basis. Ze kunnen zich onafhankelijk van T a opnieuw opwarmen en vertonen een verhoogde thermogenese als T A onder de 18° C valt gedurende de tijd dat de vogel niet op zoek is naar voedsel. De kleine rufeuze kolibrie (Selasphorus rufus; Figuur 3), die slechts 3,0–5,5 g weegt, heeft een zomerbereik in Noord-Amerika dat zich uitstrekt tot Alaska, maar overwintert in Mexico. Tijdens deze enorme migratie ondergaat hij een nachtelijke verdoving, vooral wanneer hij zijn reis een paar dagen doorbreekt en zich voedt met nectar om zijn energiereserves weer op te bouwen.

Tom en Cathy Saxton, Kolibrie, Saxton.org.
Figuur 3 Rosse kolibrie (Selasphorus rufus)

Er is geen bewijs voor lange perioden van ononderbroken torpor bij de kolibries. De arme will (Phalaenoptilus nuttalli; Figuur 4), die in het zuiden van de VS leeft, is misschien de enige vogel die tot nu toe bestudeerd is en die aanvallen van torpor vertoont die vergelijkbaar zijn met die van seizoensgebonden overwinterende zoogdieren. Slechte testamenten gehouden in het laboratorium bij een T a van 1° C zonder voedsel gaan in verdoving, met een T b van 6° C, waaruit ze spontaan wekken ongeveer eens per 4 dagen, waaruit een uitzonderlijk grote stijging van hun stofwisseling in het proces. Het patroon van torpor en verandering in t b dat ze ondergaan in het wild is niet bekend.

John Franklin, [email protected]
Figuur 4 slechte wil (phalaenoptilus nuttalli)

veel vogels, waaronder duiven en duiven, komen in ondiepe verdoving terecht (met een temperatuur van ongeveer 32° C) wanneer ze geen voedsel hebben. Als er voedsel beschikbaar is, reageert de duif op lage T A met een grote (tot 55%) toename van de basale stofwisseling (BMR). Een vermindering van de voedselvoorziening lijkt inderdaad een belangrijke factor te zijn in de inductie van torpor bij bijna alle bestudeerde vogelsoorten. De gierzwaluw (Aeronautes saxatilis) en de muizenvogel (Colius sp.) kan een T b van -20° C verdragen en spontaan weer warm worden bij lage omgevingstemperaturen.

onder zoogdieren bevatten veel groepen soorten die verschillende graden van adaptieve onderkoeling ondergaan. Van de placentale zoogdieren wordt het grootste aantal overwinterende soorten aangetroffen onder knaagdieren (zie Tabel 2 in Paragraaf 2.2) en vleermuizen. Alle vleermuizen in de gematigde zone, waaronder de 15 Britse soorten, ondergaan gedurende bepaalde seizoenen dagelijks een verdoving waarbij sommige soorten gedurende langere perioden torpid blijven, net als de Europese egel (erinaceus europaeus). Een ander beroemd voorbeeld, dat werd gewaardeerd door de Romeinen vanwege zijn gewoonte om vet op te slaan voorafgaand aan de winterslaap, en was de slaperige gast van de Gekke Hoedenmaker, is de hazelaar Zevenslaper (Muscardinus avellanarius). Het meeste onderzoek naar overwinterende zoogdieren is gericht op vleermuizen, egels, hamsters en in het bijzonder de sciurid knaagdieren (eekhoorns).

Tabel 2 de zes (van de 30) knaagdierfamilies waarvan bekend is dat adaptieve onderkoeling optreedt.

Familie Voorbeelden
Zapodidae weide springen muis, Scandinavische berken muis diepe winterslaap
Heteromyidae pocket muizen, kangoeroe muizen wisselende, seizoensgebonden slaapstand
Gliridaed relmuizen (met inbegrip van de inheemse Britse soorten) diepe winterslaap
Muridae – Afrikaanse vette muis dagelijks verdoving
Cricetidae hamsters diepe winterslaap
white-footed mice daily torpor
Sciuridae chipmunks, marmots (woodchuck), ground squirrels (at least a dozen species) deep hibernation