II ekologia i historia determinują rozmieszczenie

poza opisowymi aspektami biogeografii istnieją różne czynniki, które determinują rozmieszczenie danego gatunku . W niektórych przypadkach dystrybucja jest ograniczona, ponieważ gatunek może nie być przystosowany do życia w określonych środowiskach. Na przykład tropikalne delfiny mogą nie sięgać wyższych szerokości geograficznych ze względu na ograniczenia ich zdolności do termoregulacji w zimniejszej wodzie lub znajdowania pożywienia w różnych siedliskach. Ale konkurencja może być również czynnikiem. Przez większość swojego zasięgu Manat Zachodnioindyjski (Trichechus manatus) występuje zarówno w siedliskach przybrzeżnych, jak i nadrzecznych. Nie sięga jednak do Amazonki, gdzie występuje wyłącznie słodkowodny Manat Amazoński (T. inunguis), chociaż zajmuje obszary przybrzeżne po obu stronach ujścia rzeki. Tutaj dwa gatunki są parapatryczne, a wykluczenie konkurencyjne jest prawdopodobne w pracy (Marsh et al., 2011).

zdolności dyspersyjne organizmów mogą częściowo wyjaśniać, dlaczego gatunki występują w niektórych obszarach, a nie w innych. Na przykład brak otariidów w północnym Atlantyku prawdopodobnie nie wynika z braku odpowiedniego siedliska, ale raczej z niezdolności gatunków z północnego Pacyfiku lub południowego Atlantyku do dostania się tam. Oczywiście można to również powiązać z ich wymaganiami ekologicznymi, ponieważ rozprzestrzenianie się na północny Atlantyk byłoby bardziej prawdopodobne, gdyby gatunki z północnego Pacyfiku znajdowały się wystarczająco daleko na północ, aby zwierzęta mogły się rozproszyć przez Ocean Arktyczny przez Północną Amerykę Północną lub Eurazję. Dla niektórych gatunków, które szeroko wyodrębniły populacje allopatryczne (np., Delfin commersona, Cephalorhynchus commersonii), rozproszenie się z jednego regionu do drugiego jest prawdopodobnym wyjaśnieniem ich rozmieszczenia. W innych przypadkach zdarzenia wikariancyjne mogą wyjaśniać rozkład allopatryczny (Nelson and Rosen, 1981; Wiley, 1998). Na przykład dwa podgatunki Indyjskiego delfina rzecznego (Platanista gangetica)występują w różnych systemach rzecznych: Indus i Ganges-Brahmaputra. Ale rzeki te były kiedyś połączone, a zatem geograficzne oddzielenie populacji pochodzi z raczej niedawnego wydarzenia wikarialnego.

duże zmiany w środowisku mogą mieć dramatyczny wpływ na rozmieszczenie gatunków. W czasach globalnego ochłodzenia zimne prądy graniczne w basenach oceanicznych rozciągały się dalej w kierunku równika. To z kolei umożliwiło umiarkowanym gatunkom rozproszenie się po równiku do podobnych siedlisk na innej półkuli, dając początek gatunkom antytropikalnym, takim jak delfiny mroczne (Lagenorhynchus obscurus) na półkuli południowej i blisko spokrewniony pacyficzny Delfin biały (L. obliquidens) na północnym Pacyfiku (Harlin-Cognato, 2010). Wśród gatunków antytropikalnych i par gatunków widoczne są pewne tendencje w ich rozmieszczeniu. Chociaż płetwal długopłetwy (Globicephala melas), został zarejestrowany tylko na żywo z północnego Atlantyku i półkuli południowej, ponad 1000-letnie czaszki tego gatunku zostały odkopane w Japonii i prawdopodobnie był polowany na wyginięcie (wielorybnictwo, Japoński, ten tom). Pozostałe z siedmiu znanych gatunków i par gatunków, wszystkie z wyjątkiem Hiperoodon wieloryba butlonosego (który występuje również w północnym Atlantyku), mają swoje Północne członki ograniczone do północnego Pacyfiku. Być może warunki oceanograficzne i klimatyczne, które pozwalają na transsekwencyjne rozprzestrzenianie się gatunków umiarkowanych występują częściej lub stają się bardziej rozwinięte w basenie Pacyfiku niż w Atlantyku. Walenie prawe (Balaena spp.) przedstawić nieco inny scenariusz, ale taki, który jest zgodny z tym wzorcem. Obecnie uznane za trzy odrębne gatunki, analizy molekularne wskazują, że gatunki w północnym Pacyfiku (B. japonica) i Oceanie Południowym (B. australis) są bliżej spokrewnione ze sobą niż z gatunkiem Północnoatlantyckim (B. glacialis), co sugeruje nowsze transekwatoryczne rozproszenie w basenie Pacyfiku, prawdopodobnie ze względu na zbiorowe zachowanie w odpowiednich warunkach ekologicznych (Berdahl et al., 2016). Powyższe porównania nie obejmują gatunków migrujących równoleżnikowo, takich jak wiele gatunków z rodziny balaenopteridae. Dla nich, ich sezonowe występowanie na niskich szerokościach geograficznych znacznie ułatwia transekwatoryczne rozproszenie i prawdopodobnie nie wymagałoby żadnych znaczących zmian w Warunkach oceanograficznych lub klimatycznych.

migranci Równoleżnikowi stawiają jednak pytania dotyczące selektywnej korzyści płynącej z prowadzenia tak rozległych ruchów—czasami obejmujących tysiące mil (np. wieloryby szare, Eschrichtius robustus i humbaki, Megaptera novaeangliae). Ich występowanie na dużych szerokościach geograficznych można wytłumaczyć większą obfitością pokarmu, ale selektywna korzyść dla ich sezonowych przemieszczeń do mniej produktywnych obszarów zimowania nie jest tak widoczna. Fakt, że występują one w wysokich szerokościach geograficznych w sezonie zimowym z pewną regularnością oznacza, że ucieczka przed zimowym mrozem może nie być głównym czynnikiem dla dorosłych. Cielenie się w cieplejszym klimacie ma sens, a krycie w tym samym sezonie może prowadzić do hurtowych ruchów populacji. Alternatywnym wyjaśnieniem jest to, że opuszczają wysokie szerokości geograficzne zimą, aby uciec przed orkami, które występują w znacznie większych gęstościach na tych obszarach (Corkeron and Connor, 1999).

poza rozważeniem mechanizmów leżących u podstaw rozmieszczenia pojedynczego gatunku, można wnioskować o pochodzeniu całych zbiorowisk ekologicznych. Jedno podejście znane jest jako biogeografia wikarialna (Nelson and Rosen, 1981; Wiley, 1988). Wikariańscy biogeografowie poszukują zgodności między filogenetycznymi relacjami między gatunkami a ich geograficznym rozmieszczeniem. Podział gatunków może być nałożony na drzewa filogenetyczne, tworząc tzw. kladogramy obszarowe (Fig. 1). Jeśli kladogramy obszarowe kilku niepowiązanych, ale podobnych geograficznie taksonów wyższych są przystające, jest to dobry dowód na to, że specyficzna sekwencja zdarzeń wikariancyjnych działała na wszystkich tych taksonach jako mechanizmy specjacji. Ponadto może to pozwolić badaczowi na wnioskowanie o ośrodkach pochodzenia dla rozważanych wyższych taksonów (patrz także Myers and Giller, 1988).

Rysunek 1. W biogeografii wikariancyjnej wzorce specjacji są określane przez zdarzenia wikariancyjne. Analiza stara się zrekonstruować sekwencję zdarzeń wikariancyjnych za pomocą wzoru relacji ewolucyjnych w obrębie grupy pokrewnych gatunków o rozkładach allopatrycznych. A) gatunki „A”, „B” I „C” zajmują odpowiednio zakresy I, II I III. B) jeśli analiza filogenetyczna ustali, że” B „I” C „są gatunkami siostrzanymi z wyłączeniem” A”, ten wzór relacji stosuje się do ich odpowiednich zakresów geograficznych w kladogramie obszarowym. C) zgodnie z tym scenariuszem zasięg gatunku przodków jest najpierw podzielony przez zdarzenie wikarialne na północną i południową połowę. Populacje w tych dwóch obszarach specjalizują się w gatunkach ” a „i” A. „gatunek” A „jest domniemanym bezpośrednim wspólnym przodkiem” B „i” C. „późniejsze Zdarzenie wikariancyjne dzieli zakres” a „na wschodnią i zachodnią połowę, dając początek gatunkom” B „i” C. ” Jeśli niepowiązane grupy gatunków zajmujące te obszary wykazują zgodne kladogramy powierzchni, wsparcie dla tej sekwencji zdarzeń wikariancyjnych jest wzmocnione.

Jeśli to możliwe, należy spróbować włączyć zapis kopalny i geologiczny przy wnioskowaniu o historycznych mechanizmach w biogeografii, zwłaszcza wśród odległych taksonów (Thewissen, 2014). Przykład można zobaczyć w rzece delfiny. Wśród delfinów rzecznych, Inia i Pontoporia wydają się być najbliższymi krewnymi wśród istniejących gatunków, te pierwsze zajmują kilka południowoamerykańskich rzek, które płyną do Atlantyku, a te ostatnie występują wzdłuż atlantyckiego wybrzeża Ameryki Południowej. Jednak najbliższym krewnym tej pary są prawdopodobnie Lipoty, które znaleziono w rzece Jangcy w Chinach, aż do niedawnego prawdopodobnego wymarcia (Turvey et al., 2007). Jest prawdopodobne, że zmiany geologiczne w przepływach rzek (do Oceanu Spokojnego) i siedliskach przybrzeżnych szczególnie w Ameryce Południowej przyczyniły się do tych relacji.

w ostatnim kontekście działalność człowieka odegrała i odgrywa rolę w zmianie rozmieszczenia gatunków, najczęściej w postaci redukcji zasięgu. Na przykład polowanie mogło odegrać pewną rolę w wytępieniu wielorybów szarych (Eschrichtius robustus) z północnego Atlantyku. Bardziej pośrednie, ale równie dramatyczne, będą zmiany lub redukcje rozmieszczenia gatunków spowodowane zmianami klimatycznymi, zwłaszcza na wysokich szerokościach geograficznych.