sygnały akustyczne (to znaczy dźwięk) są wielokierunkowe (tj. podróżują we wszystkich kierunkach) i mogą być transmitowane do dużej publiczności, w tym zamierzonych i niezamierzonych słuchaczy, a także tych, którzy są widoczni i ukryci. Ponieważ sygnały akustyczne są krótkotrwałe i celowe, są przydatne do przekazywania informacji o natychmiastowej sytuacji, a nie o stanie stałym. Poprzez odbicie, załamanie i absorpcję sygnały akustyczne są degradowane przez środowisko w sposób, który jest często znacznie większy w przypadku dźwięków o wysokiej częstotliwości niż w przypadku dźwięków o niskiej częstotliwości. Słonie są specjalistami w produkcji dźwięku o niskiej częstotliwości i w korzystaniu z komunikacji na duże odległości. Sprawdź kilka dobrych przykładów na temat komunikacji akustycznej przez słonie w artykule „What Elephant Calls mean: a User 's Guide” opublikowanym przez National Geographic w 2014 roku, opartym na pracy ElephantVoices.

zakres dźwięków wytwarzanych przez słonie

słonie wydają szeroki zakres dźwięków, od dudnień o bardzo niskiej częstotliwości do parsknięć o wyższej częstotliwości, szczekania, ryku, płaczu i innych idiosynkratycznych wołań. Słonie azjatyckie również wytwarzają ćwierkanie. Najczęściej używaną kategorią wezwań, przynajmniej dla słoni afrykańskich, jest dudnienie o bardzo niskiej częstotliwości. Możesz wyszukiwać, słuchać i czytać o wielu dźwiękach w sekcji zasoby multimedialne-typy połączeń i Konteksty.

aby uzyskać poczucie zakresu częstotliwości używanych przez słonie, przydatne może być porównanie ich z zakresem używanym przez ludzi. Typowy ludzki głos męski w mowie waha się około 110 herców (Hz lub cykli na sekundę), głos żeński około 220 Hz, a dziecko około 300 Hz. Wśród słoni typowy dudnienie samca oscyluje wokół średnio minimum 12 Hz (ponad 3 oktawy poniżej męskiego głosu), dudnienie samicy około 13 Hz, a łydki około 22 Hz.

w normalnej ludzkiej mowie częstotliwość drgań może różnić się od 2:1 stosunek, czyli powyżej jednej oktawy, podczas gdy głos śpiewaka może mieć zakres powyżej dwóch oktaw. Dla kontrastu, podstawowa częstotliwość w pojedynczym wołaniu słonia może się różnić w zakresie 4 oktaw, zaczynając od dudnienia przy 27 Hz, a kończąc na ryku przy 470 Hz! W tym harmoniczne wywołania mogą zawierać częstotliwości od ponad 10 oktaw, od niskich 5 Hz do wysokich ponad 10 000 Hz. Wyobraź sobie kompozycję muzyczną z operowymi słoniami!

słonie mogą wydawać bardzo delikatne, miękkie dźwięki, a także niezwykle potężne dźwięki. Możesz posłuchać kilku przykładów poniżej. (Zalecane słuchawki/system nagłośnienia) niektóre z rozmów wykonywanych przez słonie mogą być tak potężne, jak 112 decybeli (dB) nagrane w odległości 1 metra od źródła. Decybele są mierzone w skali logarytmicznej i aby dać wam pojęcie o tym, jak głośne są niektóre dźwięki słonia, skopiowaliśmy informacje z tabeli w Science Of Sound autorstwa T. D. Rossinga, która podaje kilka przykładów typowych poziomów dźwięku, które możecie napotkać.

Jet takeoff (60 m)	120 dB
Construction site	110 dB Intolerable
Shout at 1.5 m	100 dB
Heavy truck at 15 m	90 dB Very noisy
City street	80 dB
Vehicle interior	70 dB Noisy
Normal conversation at 1 m	60 dB
Office, classroom	50 dB Moderate
Living room	40 dB
Bedroom at night	30 dB Quiet
studio transmisji	20 dB
szeleszczące liście	10 dB ledwo słyszalne

jak słonie wytwarzają taki zakres dźwięków?

dźwięk jest wytwarzany, gdy powietrze wydalane z płuc jest przepuszczane przez struny głosowe lub krtań, strukturę u słoni o długości około 7,5 cm. Poruszające się powietrze powoduje, że struny głosowe wibrują z określoną częstotliwością, w zależności od rodzaju dźwięku, który wydaje słoń. Poprzez wydłużenie lub skrócenie strun głosowych słoń może wytwarzać szeroki zakres częstotliwości. kolumna powietrza wibruje w rozszerzonym przewodzie głosowym lub komorze rezonansowej słonia i w zależności od tego, w jaki sposób słoń utrzymuje różne elementy tej komory (tułów, usta, język, worek gardłowy, krtań) jest w stanie modyfikować i wzmacniać różne składniki dźwięku.

niektóre wezwania słoni związane są ze szczególnymi postawami głowy i uszu. Wierzymy, że trzymając głowę w określonej pozycji i machając uszami w określonym rytmie i kącie słoń jest w stanie wpływać na muskulaturę wokół krtani, modyfikując w ten sposób określone wezwanie, aby uzyskać pożądany dźwięk. Posłuchaj tutaj musth-rumble, który jest związany ze specjalnym pulsującym trzepotaniem uszu znanym jako machanie uszami.

różne wyniki można osiągnąć przy tym samym podstawowym dudnieniu u źródła (czas trwania i częstotliwość) w zależności od tego, czy Słoń trzyma szeroko otwarte lub zamknięte usta, głowę trzyma wysoko lub nisko, uszy stabilne, trzepocząc powoli lub szybko, a może podniesione i złożone. W zależności od położenia pnia oraz szybkości i czasu trwania poruszającego się przez niego powietrza, słonie są w stanie wytworzyć wspaniałą mieszankę dźwięków trąbki o wyższej częstotliwości.

słonie są w stanie wytwarzać dźwięki o bardzo niskiej częstotliwości z kilku powodów. Przede wszystkim są w stanie wytwarzać Niskie dźwięki, ponieważ są duże i, podobnie jak w instrumentach muzycznych, im dłuższa i luźniejsza wibrująca struna (lub struny głosowe) i im większa komora rezonansowa, tym niższa wytwarzana częstotliwość. Oprócz tego, że są dużymi zwierzętami o budowie ciała, słonie mają kilka adaptacji, które pozwalają im uczynić komorę rezonansową jeszcze większą, a struny głosowe jeszcze dłuższe, a tym samym wytwarzają jeszcze niższe dźwięki, niż moglibyśmy się spodziewać.

pierwszym z nich jest pień słonia, który u dorosłego samca może dołożyć nawet 2 metry do długości komory rezonansowej.

po drugie, struktury aparatu gnykowego (seria kości u podstawy języka) i mięśni, które podtrzymują język i krtań u słoni, różnią się od innych ssaków. Aparat gnykowy słoni ma pięć, a nie dziewięć kości, a te są przymocowane do czaszki przez mięśnie, ścięgna i więzadła, a nie przez Kości, jak u większości innych ssaków. Ten dość luźny układ pozwala na większy ruch i elastyczność krtani, a zatem uważa się, że ułatwia produkcję i rezonans dźwięków o niskiej częstotliwości.

Po Trzecie, u większości ssaków aparat gnykowy zapewnia wsparcie dla języka i krtani. Luźniejszy układ u słoni zawiera również worek gardłowy, unikalną dla słoni strukturę umieszczoną u podstawy języka, która oprócz dostarczania awaryjnego źródła wody, wydaje się działać w produkcji połączeń o niskiej częstotliwości.

u ludzi, a przez wnioskowanie również u słoni, mięśnie krtani pomagają kurczyć się i rozluźniać struny głosowe. Im większa elastyczność krtani, tym większa zdolność tych mięśni do rozciągania i rozluźniania, co z kolei wpływa na skurcz i rozluźnienie strun głosowych, a w konsekwencji na wysokość lub częstotliwość wytwarzanego dźwięku. Tak więc modyfikacja aparatu gnykowego w celu umieszczenia worka gardłowego pozwala również na powiększenie komory rezonansowej poprzez obniżenie luźno przyczepionej krtani. W związku z tym słonie są w stanie wytwarzać dźwięki o bardzo niskiej częstotliwości.

torebka gardłowa

podczas ekstremalnie gorącej pogody słonie mogą wkładać pnie do ust i pobierać wodę z gardła. Okazuje się, że słonie są w stanie przechowywać kilka litrów wody w torebce gardłowej (czyli w rejonie gardła), unikalnej dla słoni strukturze znajdującej się u podstawy języka. Słonie mogą pobierać zgromadzoną tam wodę, wkładając tułów do gardła, zwężając mięśnie na obwodzie gardła, tworząc szczelne uszczelnienie wokół czubka tułowia, a następnie zwężając mięśnie worka gardłowego, aby ścisnąć wodę w górę, umożliwiając słoniowi napełnienie jej tułowia.

transmisja dźwięku

najczęściej wydawane dźwięki wydawane przez słonie należą do kategorii określanej jako dudnienia. Te dźwięki o bardzo niskiej częstotliwości zostały tak nazwane, ponieważ ludzie kiedyś myśleli, że niektóre z nich pochodzą z przewodu pokarmowego słonia i dlatego nadali im nazwę brzuszek-rumbles! Te dźwięki o bardzo niskiej częstotliwości wzbudziły duże zainteresowanie i badania z dwóch powodów. Po pierwsze, najniższe składowe tych dźwięków znajdują się pomiędzy jedną a dwiema oktawami poniżej dolnej granicy ludzkiego słuchu. Po drugie, ponieważ dźwięk o niższej częstotliwości porusza się dalej niż dźwięk o wyższej częstotliwości, słonie wykorzystują mocniejsze z tych połączeń do komunikacji na duże odległości.

dźwięk poruszający się w powietrzu tłumi się przez odwrotne prawo kwadratowe przy 6 decybelach (dB) dla każdego podwojenia odległości od źródła. Tak więc, na przykład, dźwięk mierzący 100 dB przy jednym metrze od źródła zostanie zredukowany do 94 dB przy 2 metrach, 88 przy 4 metrach, 82 dB przy 8 metrach i tak dalej. Dźwięk tłumi się również poprzez „nadmierne tłumienie”podczas podróży przez środowisko. Na stopień nadmiernego tłumienia wpływa częstotliwość dźwięku i rodzaj środowiska, przez które przechodzi. Ale dźwięk o bardzo niskich częstotliwościach, taki jak bardzo niskie częstotliwości wytwarzane przez dudniące słonie, cierpi z powodu niewielkiego, jeśli w ogóle, nadmiernego tłumienia. Na trawiastych sawannach i terenach leśnych słonie komunikujące się na odległość większą niż 100 M powinny być w stanie lepiej odbierać połączenia o niskiej częstotliwości niż połączenia o wyższej częstotliwości. Grupy słoni mają często ponad 100 m średnicy, a podgrupy pokrewnych słoni są często oddzielone kilkoma kilometrami. Potężne dudnienie to środki, dzięki którym te osoby pozostają ze sobą w kontakcie.

niektóre połączenia wykonywane przez słonie są niezwykle potężne i mogą osiągnąć do 112 dB w odległości 1 metra od źródła. Wywołania te mieszczą się w zakresie poziomu dźwięku „nie do zniesienia” w powyższej tabeli. Jak daleko może unieść się taki dźwięk? Cóż, używając odwrotnego prawa kwadratu możemy oszacować, że wywołanie 112 dB na 1 m byłoby około 46 dB w odległości 2048 m od źródła. Dzięki eksperymentom z odtwarzaniem Karen McComb pokazała, że w ciągu dnia słonie są w stanie zarówno wykryć te połączenia, jak i rozpoznać głosy poszczególnych osobników na odległość do 1-1, 5 km, a czasami nawet do 2.5 km od źródła!

coś ciekawego dzieje się z transmisją dźwięku o różnych porach dnia. Na sawannie wykazano, że warunki środowiskowe następują dość regularnego cyklu dobowego. Około wieczora zwykle tworzy się silna inwersja temperatury i nie rozprasza się aż do świtu. Największe obszary wywołania osiąga się podczas powstawania i rozpuszczania tych nocnych inwersji, zwłaszcza przy bezchmurnej i stosunkowo niezakłóconej pogodzie. W takich warunkach słoń może mieć zasięg 300 km2 – obszar prawie wielkości całego parku narodowego Amboseli! Innymi słowy, słoń może być w stanie wykryć wołania innego słonia w odległości prawie 10 km. W ciągu dnia, bez pomocy inwersji i przy takich czynnikach jak silne słońce i wiatr, wielkość obszaru wywołania jest drastycznie zmniejszona, od kilkudziesięciu do 150 km kwadratowych.

niskoczęstotliwościowe dudnienia słoni nie tylko nadają się do komunikacji na duże odległości, ale jako dźwięki o bogatej strukturze harmonicznej pozwalają również słoni słuchającej obliczyć odległość wołającego słonia. Dzieje się tak dlatego, że w bliskim zasięgu pełna struktura harmoniczna będzie nienaruszona, podczas gdy wraz ze wzrostem odległości górne częstotliwości staną się stosunkowo słabsze ostatecznie pozostawiając tylko niższe i średnie częstotliwości do utrzymania.

wykrywanie dźwięku

zmierzona górna granica słyszenia dźwięku urodzonego w powietrzu u ssaków waha się od 12 kHz (słonie) do 114 kHz (mały brązowy nietoperz), a dolna granica waha się od mniej niż 0,016 kHz (słonie) do 10,3 kHz (mały brązowy nietoperz), zakres ponad dziewięciu oktaw.

Ssaki z małymi głowami i wąskimi uszami są lepiej słyszalne dźwięki o wysokiej częstotliwości niż ssaki z dużymi głowami i szeroko osadzonymi uszami. Duże ssaki zazwyczaj specjalizują się w słyszeniu o niższej częstotliwości, ponieważ większe czaszki mogą obejmować dłuższe kanały uszne (mięsaki), szersze błony bębenkowe (błonę, która zamyka ucho środkowe od zewnątrz) i przestronne uszy środkowe. W jaki sposób te trzy czynniki sprzyjają wyższej czułości przy niskich częstotliwościach?

w normalnym słuchu przewodzonym powietrzem fale dźwiękowe powodują wibracje błony bębenkowej i kości ucha środkowego (lub kosteczek), wytwarzając w ten sposób ruchy owalnego okna i zmieniając gradient ciśnienia w płynie ślimakowym.

jedną z trudności przy dźwiękach o niskiej częstotliwości jest stosunek sygnału do szumu. W niższych częstotliwościach występuje wyższy poziom szumu tła, więc zwierzęta specjalizujące się w słyszeniu o niskiej częstotliwości muszą mieć sposób na odróżnienie sygnału od szumu. Ilość energii dźwiękowej pobieranej przez błonę bębenkową wzrasta wraz ze wzrostem powierzchni błony, zwiększając w ten sposób stosunek sygnału do szumu na poziomie ucha wewnętrznego. Tak więc, im większa błona bębenkowa, tym lepiej zwierzę jest w stanie usłyszeć przy niskich częstotliwościach. Maleńkie kości ucha środkowego, lub kosteczki (kości, incus i stapes), muszą być w stanie wytrzymać większe siły wytwarzane przez wibracje większej błony bębenkowej, a więc zwierzęta z dużymi błonami bębenkowymi również mają masywne (stosunkowo!) kosteczki ucha środkowego. Incus dorosłej samicy słonia afrykańskiego (zebrane przez Joyce z czaszki słonia imieniem Emily, który zmarł we wrześniu 1989 roku, gdy miała 39 lat) ważył 237 mg. Malleus i strzemiączka tego słonia zostały oszacowane przez Nummela i współpracowników na odpowiednio 278 mg i 22,6 mg, a powierzchnia błony bębenkowej 855 mm kwadratowych.

Duże błony bębenkowe stanowią jednak problem: błony bębenkowe ssaków są niezwykle cienkie, a ryzyko ich zarysowania i uszkodzenia mogło uniemożliwić zbyt dużą ewolucję błon bębenkowych większości dużych ssaków. Ogromna czaszka słonia umożliwiła jednak ewolucję zewnętrznego kanału słuchowego o długości około 20 cm, zapewniając odpowiednią ochronę bardzo dużej błonie bębenkowej. Ponieważ duże kości ucha środkowego słonia nie utrudniają transmisji niskich częstotliwości, a duża błona bębenkowa umożliwia wysoki stosunek sygnału do szumu, ucho środkowe słonia odzwierciedla specjalne dostosowanie do słuchu o niskiej częstotliwości.

wreszcie, jeszcze jedna struktura ucha słonia, ślimak, może ułatwić słyszenie o niskiej częstotliwości. Wraz ze swoimi krewnymi Sirenia (dugongi i manaty), słonie są unikalne wśród współczesnych ssaków, ponieważ powróciły do gadzinopodobnej struktury ślimaka, która może ułatwić większą wrażliwość na niższe częstotliwości. Ponieważ struktura ślimakowa gadów ułatwia wrażliwość na wibracje, zasugerowano, że podobna struktura u słoni może pozwolić im również na wykrywanie sygnałów wibracyjnych.

więc przy tych wszystkich specjalnych adaptacjach, jak nisko słyszą słonie? Jedyne badanie wrażliwości słuchu słonia przeprowadzono na słoniu azjatyckim. Niestety, badanie zostało zakończone na kilka lat, zanim okazało się, że słonie wytwarzają dźwięki o bardzo niskiej częstotliwości, a dźwięki o bardzo niskiej częstotliwości nie były testowane. Ale wiemy z tego badania, że słonie mają bardzo dobry słuch w zakresie infradźwięków (poniżej ludzkiego słuchu). Ten konkretny słoń, młodociana Azjatka, był w stanie usłyszeć do 16 Hz przy 65 dB. Ponieważ 65 dB można opisać jako dźwięk umiarkowany do głośnego, prawdopodobnie słonie mogą słyszeć znacznie mniej. Joyce ma nagrania połączeń słonia tak niskie, jak 8 Hz, a inni ludzie zgłaszali połączenia tak niskie, jak 5 Hz, więc jest prawdopodobne, że słonie mają sposób na wykrycie tych niezwykle niskich częstotliwości, w przeciwnym razie dlaczego miałby je produkować? Ostatnie badania wykazały, że rumowiska słoni są również przenoszone przez ziemię lub sejsmicznie. Jeśli pewnego dnia dowiemy się, że słonie nie są w stanie słyszeć do 5 Hz, może się okazać, że zamiast tego odbierają ten dźwięk za pomocą swoich wrażliwych stóp (więcej na ten temat można przeczytać w sekcji komunikacja sejsmiczna).

na drugim końcu skali słonie nie są w stanie usłyszeć powyżej 12 kHz, co czyni je zwierzęciem o najniższym limicie słyszenia wysokiej częstotliwości spośród badanych ssaków.

lokalizacja dźwięku

słonie są bardzo dobre w lokalizacji dźwięków. Sugerowano, że im większa przestrzeń między uszami zwierzęcia (odległość między dźwiękami), tym lepsza zdolność lokalizowania dźwięku, ponieważ różnica w czasie i intensywności dźwięku docierającego do każdego ucha może być wykorzystana jako sygnał lokalizujący dźwięk. Słonie rozciągają uszy prostopadle do głowy, aby lepiej zlokalizować Dźwięki.

jeden młody słoń Azjatycki, którego słuch został zbadany, był w stanie zlokalizować kliknięcia i wybuchy hałasu do 1 stopnia. Była mniej dobra w rozróżnianiu tonów, ale była w stanie odróżnić dźwięki o niższej częstotliwości niż dźwięki o wyższej częstotliwości; poniżej około 300 Hz była w stanie zlokalizować dźwięk w zakresie 10 stopni z dokładnością 75%, 20 stopni z dokładnością około 80% i 30 stopni z dokładnością 90%.