formas de Fósforo e fosfatase produção

o fósforo Total foi encontrado para ser um mau indicador de atividade de fosfatase porque ele é composto de fósforo parte do principal mineral e também ocluída recalcitrantes formas, sendo ambos os reservatórios que não pode ser substrato de fosfatase atividade enzimática (Tabela 1, Fig. 2A). Nossas explicações para este resultado são: (1) P total compreende formas minerais que são excluídos do ciclo do ciclo de P entre solos e plantas, e (2) P total inclui formas inorgânicas também não disponíveis para as plantas. O fósforo está presente no solo em várias formas orgânicas e inorgânicas, e apenas uma pequena fracção de Porg é susceptível de libertar fosfato disponível após a reacção da fosfatase 24. Av. P (Bray, Olsen, resin-P) tem sido tradicionalmente apresentado como um bom substituto para a disponibilidade de P nos ecossistemas. No entanto, av. P não se correlacionou com a actividade da fosfatase (Quadro 1, Fig. 2B), indicando que av. P refere-se à disponibilidade efectiva de P, mas não à capacidade potencial do sistema para libertar P com a ajuda das fosfatases. Em vez disso, pode ser considerado uma imagem instantânea do P. disponível imediatamente p resulta do equilíbrio entre sumidouros vegetais e microbianos, e fontes de matéria orgânica, em parte controlada pela atividade da fosfatase. Assim, a fosfatase refere-se apenas ao termo fonte, enquanto que o P disponível é também controlado pelos termos sink. Nenhum padrão emerge entre av P e fosfatase a partir dos dados que coletamos. No entanto, solos com alta av. Porg e Porg (Fig. 2C, D) surgem como as fracções P mais úteis para prever a potencial actividade25 da fosfatase. A fração orgânica inclui formas muito recalcitrantes e moderadamente lábeis, mas como um potencial substrato natural para a fosfatase, é um indicador adequado da capacidade do sistema para obter fósforo labial. Isto reforça a ideia de que não só as formas labiais, mas também as formas moderadamente láteis24 são necessárias para quantificar restrições nutricionais em um sistema solo-planta. Por conseguinte, uma combinação do reservatório de P orgânico e da sua porta de acesso (actividade da fosfatase) pode ser um melhor indicador da capacidade do sistema de ciclos P do que a medida directa das formas disponíveis. Infelizmente, apesar de pretendermos testar estatisticamente a robustez do Porg como um indicador para a fosfatase ácida, a disponibilidade de compilação de medições de fração P foi muito menor em nossa base de dados do que para TC e TN. Por esta razão, Porg foi excluído da modelagem de equações estruturais. No entanto, a Tabela 1 mostra como Porg foi encontrado para ser correlacionado com TN (Tabela 1, R2 = 0.44, p < 0.001), TC (R2 = 0.50, p < 0,001) e também microbiana de carbono (R2 = 0.42, p < 0.01), ambos incluída pela primeira vez no apresentado SEM. Isto indica claramente que os solos com maior teor de azoto também são reservatórios mais amplos para Porg, presumivelmente porque acumulam mais matéria orgânica. Os resultados do SEM e os possíveis efeitos directos da TN e da TC sobre a produção de fosfatase são discutidos na secção seguinte. No entanto, TN e TC também podem ser considerados bons proxies de Porg do solo, reforçando a ideia de que a fração orgânica do solo P, pode ser um bom indicador da atividade potencial da fosfatase ácida.os principais padrões de distribuição da actividade da fosfatase ácida são explicados pelas condições climáticas e pelas concentrações de nutrientes no solo. A TN do solo é um bom preditor de gradientes de atividade da fosfatase, explicando aproximadamente 50% da variância da fosfatase nos modelos lineares que incluíam três ou cinco variáveis (Fig. 4, coeficiente TN β 0,51) e que foram aplicados ao conjunto global de dados completo. A nossa análise está de acordo com estudos que relatam a estimulação da actividade da fosfatase por fertilização N13. Pensa-se que os microorganismos, e presumivelmente as plantas, respondem a desequilíbrios elementares nos seus recursos através da produção de enzimas que visam o elemento na necessidade26. P só se torna limitador de crescimento quando e onde a disponibilidade de outros recursos, por exemplo o de N, são suficientes. O azoto Total foi considerado um parâmetro de referência adequado para determinar a disponibilidade de Azoto nos solos naturais e agrícolas 27,28,29,30 e 31. Desde que N é o principal crescimento de limitação de nutrientes em muitas áreas do mundo, a alta disponibilidade de N em relação a P é necessária para que os organismos de começar a investir na produção de fosfatase, uma proteína, e, portanto, uma N-rico molecule32,33,34. Por conseguinte, o padrão observado de aumento da actividade da fosfatase com TN pode resultar do aumento do investimento em N por plantas e micróbios em P, adquirindo enzimas com maior disponibilidade de N35. A TN está muitas vezes bem correlacionada com biomassa microbiana e C36 microbiana, que por sua vez está relacionada com a atividade da fosfatase ácida alta, como é demonstrado em nossa base de dados. Estes padrões podem, no entanto, também ser parcialmente dependentes da composição microbiana da comunidade, uma vez que acredita-se que as bactérias sejam mais competitivas do que os fungos em ambientes com elevado teor de azoto 9.a nossa análise mostra que o efeito de N foi modulado pelas condições climáticas. A análise SEM identificou, em particular, um importante papel do abastecimento de água (mapa) para a actividade da fosfatase, com um efeito directo mas também indirecto forte sobre a TN e a TC (Fig. 3), porque os locais com maiores taxas de precipitação também frequentemente tinham mais TN. Esta conclusão está em consonância com a maioria dos experimentos que estudam a produção enzimática sob diferentes níveis de disponibilidade de água, que mostraram menor atividade de fosfatase em condições de seca 37. Alguns destes estudos relataram que a seca no solo diminuiu a atividade da fosfatase no solo, diminuindo a mineralização P e a curto prazo Disponível p e aumentando o conteúdo P da litter37. A falta de água pode ser responsável pelos níveis extremamente baixos de biomassa microbiana e fosfatase em biomas áridos e semiáridos. As áreas com condições climáticas adversas têm sido associadas a menor entrada de lixo, descompossibilidade, biomassa microbiana e vegetal e atividade38. Por outro lado, os efeitos da outra extremidade do espectro de disponibilidade de água, como os encontrados em áreas inundadas (pântanos, florestas inundadas), dependem fortemente das condições de redução e especialização devido à saturação da água 39 (ver secção 3.2).os nossos dados mostram como a fosfatase depende dos padrões climáticos, mas também da concentração de TN no solo. Nossos resultados sugerem o acoplamento de diferentes processos de escala temporal no controle da atividade da fosfatase. Por um lado, vários estudos relataram aumento da produção de fosfatase sob experimentos de fertilização N, revelando um controle de curto prazo da produção enzimática. Por outro lado, onde as condições climáticas são favoráveis e a produtividade mais elevada, plantas e micróbios têm modulado as piscinas de nutrientes. Sabe-se que a soma de P orgânico e ocluso P torna-se um pool P maior em solos com uma intensidade crescente de intoxicação 40. Na nossa base de dados, TN e p orgânico estão também fortemente correlacionados, pelo que propomos que o efeito da TN sobre a actividade da fosfatase seja também fortemente influenciado pela evolução dos ecossistemas a longo prazo.o nosso modelo SEM também identificou um efeito directo positivo da temperatura (MAT), que estimula a produtividade, na actividade da fosfatase (Fig. 3) mas um efeito indireto negativo através da TN (provavelmente relacionado com condições duras), produzindo quase nenhum efeito total da MAT sobre a atividade da fosfatase. Vários estudos sobre vários tipos de biomas relatam aumento da produtividade da planta e atividade microbiana em temperaturas41 ou aumento da atividade da fosfatase com tendências de aquecimento atmosférico 42. Em contraste, acredita-se que as temperaturas frias e a decomposição retardada diminuam a disponibilidade de N41.vários estudos sugeriram que as relações entre a disponibilidade de N E P e a actividade da fosfatase deveriam manter-se ao longo da biomes43, mas a evidência foi, até agora, insuficiente. A presença de N no solo é o principal fator que explica a atividade da fosfatase em climas temperados, mas a atividade da fosfatase também foi fortemente reduzida por condições climáticas adversas em outras partes do mundo. A atividade da fosfatase é baixa nos ambientes alpinos( média da base de dados de 1,4 µmol g-1 h-1), provavelmente restringida pelo baixo desenvolvimento pedogenético em áreas íngremes ou pedogenéticas de alta altitude com elevada amplitude térmica e condições frias (efeito total SEM AMP foi-0.2). Uma elevada disponibilidade de P a partir da intempérie directa em solos jovens poderia também levar a uma pequena necessidade de fosfatases. As baixas taxas de precipitação nas zonas Áridas e semiáridas foram também associadas a actividades muito baixas de fosfatase (média da base de dados de 4,28 µmol g−1 h−1) em solos que normalmente são depletados com TN44. A disponibilidade de água é a principal restrição em áreas áridas, mas as condições de frio podem dificultar a produção e Decomposição em áreas boreais. Os solos de zonas húmidas boreais estagnadas podem tornar-se extremamente ricos em matéria orgânica, em que P orgânico está preso e, portanto, indisponível para ambas as plantas e micróbios. Isto explicaria a actividade extremamente elevada da fosfatase (média da base de dados de 46,7 µmol g−1 h−1) encontrada em alguns peatlands45 e indicaria também uma limitação P Mais forte do que N em tais condições, dado que N Ainda pode ser canalizado para a produção enzimática para aquisição de P. A actividade, no entanto, pode ser muito baixa em áreas boreais com solos rochosos, baixas taxas de meteorização 46 e muito elevada limitação de azoto.dadas as condições climáticas de baixo teor de azoto, baixo teor de carbono e período de crescimento curto, espera-se que a actividade média anual da fosfatase seja baixa nos solos dos ecossistemas mediterrânicos. No entanto, os estudos realizados nos sitesem Mediterrâneo revelaram actividades elevadas, tendo a actividade média deste bioma sido bastante elevada neste estudo (9,97 µmol g−1 h−1). Os ecossistemas mediterrânicos têm uma sazonalidade forte, e a maioria das medições foram recolhidas na primavera ou no outono, quando as temperaturas do solo e as condições da água são óptimas para a produtividade42, pelo que a actividade enzimática pode ser superior à média anual. O teor enzimático das camadas superiores do solo pode variar duas vezes entre as estações das comunidades que sofrem de grave sazonalidade, como as do Mediterrâneo Basin37. Outra hipótese é que os elevados valores da fosfatase nos solos dos ecossistemas mediterrânicos estão relacionados com o seu baixo teor de P15, 47,48,49. Além disso, mais enzimas podem ser necessárias porque nestes sistemas, a vegetação sclerophyll lenhosa representa uma fração importante da sub-história da floresta, que requer mais energia para ser degradada.o fósforo foi considerado o principal nutriente limitante nos ecossistemas tropicais 50, relacionado com os substratos do solo de baixo teor de P. O nosso estudo sugere que a actividade da fosfatase nos ecossistemas tropicais e subtropicais (média da base de dados de 8,8 µmol g−1 h−1) depende fortemente do teor de TN. Locais tropicais e subtropicais em nosso conjunto de dados tinham valores baixos de TN (média de 3.77 g kg-1), como esperado de solos antigos com elevado teor mineral e um grande n pool em biomassa de suporte. Nestes locais com solos relativamente pobres, a actividade enzimática mais importante ocorre na camada de ninhada, promovendo um ciclo de nutrientes muito rápido e taxas de mineralização rápidas. Além disso, as condições reduzidas comuns em algumas florestas tropicais inundadas, no entanto, pode levar à libertação de P anteriormente indisponível pela dissolução de óxidos de ferro capazes de ligar P39. Este processo pode ser compensado pela formação de fosfato ferroso e por um aumento da capacidade de adsorção dos hidróxidos de ferro39. As vias labilares P nestes ambientes estão intimamente associadas com os ciclos Fe E S.

os locais temperados tinham actividades mais elevadas de fosfatase (14,4 µmol g−1 h−1). Estes ecossistemas não são frequentemente limitados pela água e têm frequentemente horizontes do solo bem desenvolvidos e elevado teor de azoto devido à elevada deposição atmosférica 22. Atividades similares foram relatadas para florestas temperadas de clímax (23.5 e 6.63 µmol g-1 h-1 em horizontes O e Ah, respectivamente)51.

para explorar as diferenças entre as parcelas parciais de biomas residuais foram desenhadas a partir de modelos de multi-regressão com interações incluindo TN, MAT, MAP e AMP (figura S3, quadro S5). As fosfatases estavam relacionadas com a TN em zonas temperadas e tropicais (figura S3), bem como em zonas alpinas e áridas (Não apresentadas). O efeito da TN não é o principal factor que explica a variação da actividade da fosfatase nos sítios mediterrânicos, devido à propensão da disponibilidade de água e da temperatura para limitar o ciclo de nutrientes do sistema.os nossos resultados identificaram diferenças na actividade da fosfatase associadas ao grau de maturação do solo e ao desenvolvimento do ecossistema. A actividade da fosfatase foi mais elevada em solos de camada intermédia no nosso conjunto de dados(Fig. 5D). Este padrão é paralelo ao da TN (Fig. 5A), carbono (F = 61, 0, P < 0, 0001, Figo suplementar. 3) e biomassa microbiana (F = 27, 5, P < 0, 0001, Fig. S2), sugerindo uma relação entre a atividade enzimática, biomassa microbiana e estado nutricional 16, 52. Embora as cronosequências e as fases de meteorização não sejam estritamente comparáveis, ambos os padrões de mudança partilham tendências comuns. As diferenças entre o estado de conservação baixo e elevado são comparáveis às diferenças entre solos Jovens e antigos descritas em cronosequências. Allison et al.53 descreveu níveis mais elevados de N E C através de estágios mais antigos de uma cronosequência, mas os níveis de C, N E P diminuem na última fase, na mais antiga soils53. No entanto, o teor de P do solo é esgotado muito mais rápido do que C, de modo que as razões C:P E N:P aumentam constantemente com a idade do solo 53, 54. Peltzer et al.55 resumiu as alterações esperadas nas propriedades do solo ao longo do tempo, incluindo um aumento inicial e uma diminuição posterior dos teores de N E C no solo. A biomassa microbiana aumenta progressivamente nas primeiras fases da cronosequência do solo de Franz Joseph, até se tornar progressivamente o primeiro pool de fósforo total da biomassa (planta e microbiana)9. Isto sugere uma intensa concorrência entre plantas e micróbios saprotróficos para fósforo do solo em soils9 maduros. A actividade mais baixa da fosfatase com limitação N foi demonstrada em locais retrogressos em ilhas vulcânicas 56, Como nos solos altamente desgastados do nosso conjunto de dados, onde um componente muito importante da actividade enzimática ocorre na camada de ninhada antes do solo (Fig. 5D). É difícil avaliar as contribuições relativas da disponibilidade de nutrientes e das alterações no microbiota do solo para a taxa de alteração 55. Uma mudança de comunidades microbianas do domínio bacteriano para o fúngico é comum em n-limitados soils9, 52, e tal mudança pode se tornar um importante motor da atividade da fosfatase. Além disso, um ciclo de feedback positivo de intensificação da limitação de nutrientes pode ocorrer: concentrações mais baixas de nutrientes alteram as comunidades microbianas, diminuem a atividade de decomposição e intensificam ainda mais a limitação de nutrientes.

os efeitos da actividade da fosfatase na comunidade e no tipo florestal também diferiam significativamente entre as comunidades (Fig. 5B, E). A atividade de fosfatase foi consistentemente maior em florestas (12.4 µmol g−1 h−1) do que em pastagens (4.83 µmol g−1 h−1) (mesmo quando eles compartilham solo intemperismo de estado), ou administrados ou perturbado terra (6.72 µmol g−1 h−1). Wardle et al.57 relataram que o ciclo de nutrientes e a actividade enzimática estavam intimamente ligados em biota acima e abaixo do solo. Prados são sistemas compostos por espécies vegetais que rapidamente ciclam nutrientes, o que beneficia a dominância bacteriana (mais competitiva sob condições N elevadas)52. O controle da composição das plantas sobre os decompositores é dependente do contexto, mas uma maior proporção de fungos sobre bactérias são esperados em solos florestais. Fungos micorrízicos de raiz simbióticos são produtores eficientes de fosfatase58 e exercem um importante controle sobre uptake59, 60 nutrientes. Isto deve-se à grande área de superfície que a micorriza desenvolve em contacto com o solo, interagindo de forma mais eficiente com as áreas minerais e orgânicas 61. A abundância de tipos de micorrizas no solo depende da distribuição de suas espécies hospedeiras e os prados e solos florestais exibem diversidade diferente de mychorrhiza59, 62, o que pode contribuir para a produção final de fosfatase. A coexistência de diferentes espécies de árvores produz uma distribuição microbiana irregular nas florestas pelos efeitos da “árvore única” 54 sobre a variabilidade das comunidades microbianas. As comunidades do solo, incluindo os criadores de raízes e os organismos de engenharia do solo, também determinam os perfis enzimáticos específicos finais. Um bom exemplo são as minhocas epigeicas e as térmitas, cujas relações mutualistas podem contribuir para uma maior atividade da fosfatase 63. No entanto, observamos que, apesar de os solos florestais e de prados apresentarem diferenças na capacidade de carga de nutrientes e na produtividade primária, um padrão comum entre a TN e a fosfatase ácida subjaz a essas disparidades (figura S4).a informação das comunidades florestais reunidas no nosso conjunto de dados permitiu-nos identificar diferenças entre os solos angiospérmicos e gymnospérmicos (Fig. 5F). A fosfatase do solo foi significativamente maior nas florestas angiospérmicas (14,5 vs 8, 2 µmol g−1 h−1) em comparação com as de gymnosperma. Este padrão era consistente para os biomas mediterrânicos e temperados, mas não para os locais tropicais ou subtropicais onde a dominância de angiospermas não permitia esta comparação. Uma disparidade entre estas duas classes de árvores sugere que, nas florestas, uma proporção significativa da actividade da fosfatase nos solos pode ser produzida por raízes vegetais e por michorrhiza mutualista. A atividade biológica mais baixa poderia ser esperada em solos gymnosperm, que são melhor adaptados a condições duras (estresse da água em florestas mediterrânicas e temperaturas mais baixas em florestas boreais) em comparação com as florestas angiospérmicas. No entanto, não identificamos grandes diferenças de precipitação entre os dois grupos de florestas comparadas em nossa base de dados, fato que sugere que as diferenças enzimáticas dependem de diferenças biológicas e não climáticas. A maior actividade da fosfatase no solo de angiosperma pode estar associada a valores de TN(Fig. 4C). Alguns estudos destacaram que a baixa eficiência de Uso de nitrogênio (NUE) parece ser uma desvantagem significativa para as plantas de gymnosperm sob a limitação64 que poderia prevenir a exsudação da fosfatase. Diferenças entre a vida microbiana, micorrhiza dominances65 ou estequiometria observada entre angiosperma e gymnosperm classes66 também podem estar por trás dessas diferenças na atividade da fosfatase. Estudos anteriores têm relatado maior conteúdo de P tecidular em angiospérmicas do que gymnosperms66, talvez levando a uma maior exigência de fosfatase e, portanto, atividades enzimáticas mais elevadas. Esta demanda diferencial de P surge como uma característica biológica importante que poderia ter conduzido ambos os caminhos evolucionários separados.muitas das paisagens e ecossistemas da Terra foram severamente perturbados nas últimas décadas. Juntamente com a gestão da terra local, processos globais como o enriquecimento de CO2 atmosférico ou o aumento dos níveis do mar estão a transformar o nosso mundo. Os efeitos das futuras alterações climáticas e ambientais no ciclo do solo-P e nas actividades enzimáticas são difíceis de prever, uma vez que as fontes de alimentação entre as propriedades químicas do solo e acima – e a vida no subsolo são ainda mal compreendidas. Níveis mais elevados de CO2 atmosférico podem estimular a síntese da fosfatase alterando a qualidade do lixo e melhorando a produtividade vegetal e microbiana 57, 67, a partir da qual poderíamos esperar uma rotação mais rápida de P. Os nossos dados sugerem que o aumento das temperaturas poderia produzir alterações semelhantes (Fig. 4), mas também sugerem que os possíveis efeitos do CO2 e da temperatura podem ser restringidos pela limitação da água.

a aridificação iminente é prevista para a bacia do Mediterrâneo, América Central e algumas áreas da América do Sul, África Austral e Australia68. Há evidências de que a limitação da água afetará fortemente a estequiometria da matéria orgânica do solo e vários tecidos vegetais. A seca tem sido relacionada com a diminuição de C E P orgânicos solúveis devido à menor biomassa microbiana e atividade42 um padrão que também é visto nos locais áridos e semiáridos em nosso estudo. Mais Porg disponível é liberado durante a seca por uma maior produção de lixo no curto prazo, mas a atividade inorgânica de P e fosfatase diminui, levando a uma forte limitação a médio e longo prazo de P43. Além disso, os feedbacks positivos podem acelerar a perda de P por lixiviação rápida de P solúvel durante a rega, por um choque osmótico de micróbios ou da lixiviação de agregações de nutrientes 30. O aumento da escassez de água e uma maior probabilidade de eventos extremos podem diminuir a actividade da fosfatase, induzindo a degradação de alguns ecossistemas e a mudança gradual para comunidades menos dependentes de água e nutrientes (por exemplo, floresta mediterrânica em direcção a matagais). Esta mudança pode ser interpretada como um feedback positivo sobre as alterações climáticas, porque menos C é capturado como biomassa, e o ecossistema pode se tornar uma fonte de CO2. A maior parte das previsões de mudança global também é responsável por um aumento da frequência de incêndios em vários biomas, tais como florestas circum-boreais (até 50%)69 ou países mediterrânicos 70, com importantes impactos no orçamento C. Várias formas de atividade de P e fosfatase podem ser consideravelmente menores após um fire19 e biomassa microbiana torna-se o principal fator de contabilidade para o estado de P e recuperação. Na floresta boreal, o fogo pode aumentar o P disponível para as plantas sobreviventes e pioneiras.

a mudança Global é prevista para trazer uma maior entrada de N devido à fertilização antropogénica 13. O nosso modelo (Fig. 3) prevê que as actividades da fosfatase serão mais elevadas nos ecossistemas sujeitos a deposição na atmosfera. A melhoria da disponibilidade de azoto no solo, especialmente em solos pobres em nutrientes, é uma característica comum das espécies invasoras, que surgirão como um motor emergente da mudança global em todo o mundo. Alguns sistemas que não sofrem de stress hidratado devem, consequentemente, mudar para a limitação P e maior atividade da fosfatase 71.os nossos modelos e Compilação de literatura sugerem um cenário incerto para os próximos anos: espera-se que os efeitos de níveis mais elevados de CO2, n fertilização e temperatura aumentem a actividade da fosfatase e a taxa de rotação de Porg nos solos, mas apenas se houver água suficiente disponível. Em outras áreas, a restrição de água induzirá limitação P e menor atividade fosfatase, um efeito que pode ser agravado por incêndios recorrentes.este estudo é o primeiro a analisar padrões globais de atividade da fosfatase no solo. A TN do solo é o principal factor que analisámos, explicando gradientes espaciais da actividade da fosfatase a uma escala global. Verificou-se ainda que uma temperatura e precipitação mais elevadas estão positivamente associadas à actividade da fosfatase. Uma parte importante do efeito da precipitação na atividade da fosfatase foi indireta, ocorrendo através do efeito da disponibilidade de água no solo TN. Quando as condições climáticas não são especificamente limitativas-como as florestas temperadas e tropicais-, o solo n surge entre os fatores estudados como o mais determinante na limitação da atividade da fosfatase ácida. No entanto, noutros locais que podem sofrer limitações de temperatura ou de água, o principal controlo da actividade da fosfatase seria exercido pelo clima –como as zonas áridas ou mediterrânicas-. As interações mutualistas entre micróbios e plantas podem garantir o ciclo P, mas a fixação química, a libertação e o uso efetivo da fosfatase podem ser uma restrição final para a absorção P. As condições geoquímicas do solo desempenham um papel importante na determinação da atividade da fosfatase, e podem ser especificamente importantes em sistemas tropicais. Este estudo identificou algumas variáveis globais e regionais empiricamente associadas ao teor de fosfatase do solo, mas a complexidade e a importância da questão merece uma maior combinação de experimentação e uma maior recolha de dados dos solos naturais (especialmente dos locais boreais, alpinos e áridos). Tais estudos devem incluir uma análise das várias piscinas P E N, incluindo a microbiana e a planta P E N para compreender a ligação dos ciclos N E P como um mecanismo decorrente do nosso estudo, através do qual os organismos podem ser capazes de compensar as perturbações antropogénicas nos ciclos geoquímicos. O trabalho futuro também é necessário para determinar os efeitos da mudança global nos solos de todo o mundo para desenvolver modelos robustos de mudanças nas relações estequiométricas para todos os tipos de ecossistemas.