akustiska (det vill säga ljud) signaler är rundstrålande (dvs. de reser i alla riktningar) och kan sändas till en stor publik inklusive avsedda och oavsiktliga lyssnare, och de i sikte och dolda från vyn. Att vara kortlivade och avsiktliga är akustiska signaler användbara för att ge information om en omedelbar situation, snarare än om ett konstant tillstånd. Genom reflektion, brytning och absorption försämras akustiska signaler av miljön på sätt som ofta är mycket större för högfrekventa ljud än för lågfrekventa ljud. Elefanter är specialister på produktion av lågfrekvent ljud och användning av långdistanskommunikation. Kolla in några bra exempel på akustisk kommunikation av elefanter i artikeln ”What Elephant Calls Mean: A user ’s Guide” publicerad av National Geographic 2014, baserat på ElephantVoices arbete.

utbudet av ljud elefanter producerar

för att få en känsla av frekvensområdet som används av elefanter kan det vara användbart att jämföra dem med det intervall som används av människor. En typisk mänsklig mans röst i tal varierar runt 110 Hertz (Hz, eller cykler per sekund), en kvinnas röst runt 220 Hz och ett barns runt 300 Hz. Bland elefanter varierar en typisk manlig rumble runt ett genomsnittligt minimum av 12 Hz (mer än 3 oktaver under en mans röst), en kvinnas rumble runt 13 Hz och en kalv runt 22 Hz.

i normalt mänskligt tal kan vibrationshastigheten variera över en 2:1 förhållande, med andra ord över en oktav, medan en sångare röst kan ha ett intervall på över två oktaver. Däremot kan den grundläggande frekvensen inom ett enda elefantsamtal variera över 4 oktaver, börjar med en rumble vid 27 Hz och graderar till ett brus vid 470 Hz! Inklusive övertoner elefant samtal kan innehålla frekvenser som sträcker sig över mer än 10 oktaver, från en låg av 5 Hz till en hög av över 10,000 Hz. Föreställ dig en musikalisk komposition med några operatiska elefanter!

elefanter kan producera mycket mjuka, mjuka ljud samt extremt kraftfulla ljud. Du kan lyssna på ett par exempel nedan. (Hörlurar / ljudsystem rekommenderas) några av de samtal som produceras av elefanter kan vara lika kraftfulla som 112 decibel (dB) inspelade på 1 meter från källan. Decibel mäts på en logaritmisk skala och för att ge dig en uppfattning om hur högt vissa elefantljud är har vi kopierat information från en tabell i Science of Sound av TD Rossing som ger några exempel på typiska ljudnivåer du kan stöta på.

Jet takeoff (60 m)	120 dB
Construction site	110 dB Intolerable
Shout at 1.5 m	100 dB
Heavy truck at 15 m	90 dB Very noisy
City street	80 dB
Vehicle interior	70 dB Noisy
Normal conversation at 1 m	60 dB
Office, classroom	50 dB Moderate
Living room	40 dB
Bedroom at night	30 dB Quiet
Broadcast studio	20 dB
prasslande blad	10 dB knappt hörbar

hur producerar elefanter en sådan rad ljud?

ljud produceras när luft som utvisas från lungorna passerar över vokal ackord eller struphuvud, en struktur i elefanter som är cirka 7,5 cm lång. Den rörliga luften får stämbanden att vibrera vid en viss frekvens beroende på vilken typ av ljud elefanten gör. Genom att förlänga eller förkorta stämbanden kan en elefant producera ett brett spektrum av frekvenser. luftkolonnen vibrerar i elefantens utökade vokalkanal eller resonanskammare och beroende på hur elefanten håller de olika komponenterna i denna kammare (bagage, mun, tunga, svalgpåse, struphuvud) kan den modifiera och förstärka olika komponenter i ljudet.

vissa samtal av elefanter är förknippade med speciella ställningar i huvudet och öronen. Det är vår övertygelse att genom att hålla huvudet i en viss hållning och genom att flappa öronen i en viss rytm och vinkel kan en elefant påverka muskulaturen runt struphuvudet och därmed modifiera ett visst samtal för att uppnå önskat ljud. Lyssna här på en musth-rumble, som är förknippad med speciell pulserande öronflappning som kallas öronviftande.

helt olika resultat kan uppnås med samma grundläggande rumble vid källan (varaktighet och frekvens) beroende på om elefanten håller munnen vidöppen eller stängd, huvudet hålls högt eller lågt, öronen stadiga, flapping långsamt eller snabbt, eller kanske upphöjda och vikta. Och beroende på placeringen av stammen och hastigheten och varaktigheten av luft som rör sig genom den, elefanter kan producera en underbar blandning av högre frekvens trumpet ljud.

elefanter kan producera mycket lågfrekventa ljud av flera skäl. Först och främst kan de producera låga ljud eftersom de är stora kroppsliga och, precis som i musikinstrument, ju längre och lösare den vibrerande strängen (eller vokal ackord) och ju större resonanskammaren desto lägre frekvens produceras. Förutom att vara stora kroppsdjur har elefanter flera anpassningar som gör att de kan göra sin resonanskammare ännu större och deras vokal ackord ännu längre och därmed producera ännu lägre ljud än vi kan förvänta oss.

först av dessa är elefantens stam som hos en vuxen man kan lägga till så mycket som 2 meter på resonanskammarens längd.

för det andra skiljer sig hyoidapparatens strukturer (en serie ben vid tungans botten) och muskulaturen som stöder tungan och struphuvudet i elefanter från andra däggdjur. Elefanternas hyoidapparat har fem snarare än nio ben, och dessa är fästa vid skallen av muskler, senor och ligament, snarare än av ben som i de flesta andra däggdjur. Detta ganska lösa arrangemang möjliggör en större rörelse och flexibilitet i struphuvudet och anses därför underlätta produktion och resonans av lågfrekventa ljud.

tredje, i de flesta däggdjur ger hyoidapparaten stöd för tungan och för struphuvudet. Det lösare arrangemanget i elefanter rymmer också en svalgpåse, en struktur som är unik för elefanter som ligger vid tungan, som förutom att tillhandahålla en nödkälla för vatten, verkar fungera vid produktion av lågfrekventa samtal.

hos människor, och genom inferens även hos elefanter, hjälper musklerna i struphuvudet att dra ihop sig och slappna av stämbanden. Ju större flexibilitet i struphuvudet är, desto större är dessa muskels förmåga att sträcka och slappna av, vilket i sin tur påverkar sammandragningen och avslappningen av vokalbandet och följaktligen tonhöjden eller frekvensen för ljudet som produceras. Så modifieringen i elefanter av hyoidapparaten för att hysa faryngealpåsen tillåter också en utvidgning av resonanskammaren genom att sänka den löst fästa struphuvudet. Följaktligen kan elefanter producera mycket lågfrekventa ljud.

faryngeal pouch

under extremt varmt väder kan elefanter ses att sätta in sina stammar i munnen och dra tillbaka vatten från halsen. Det visar sig att elefanter kan lagra flera liter vatten i en svalg (vilket betyder i svalgområdet) påse, en struktur som är unik för elefanter som ligger vid tungan. Elefanter kan dra tillbaka vatten som lagras där genom att sätta in stammen upp till svalget, förtränga musklerna i periferin av svalget för att bilda en tät tätning runt spetsen på stammen och sedan förtränga musklerna i svalgpåsen för att pressa vatten uppåt, vilket gör det möjligt för elefanten att fylla sin bagage.

ljudöverföring

de mest producerade ljuden från elefanter faller i den kategori som kallas rumbles. Dessa mycket lågfrekventa ljud var så kallade eftersom människor en gång trodde att några av dem härstammar i elefantens matsmältningskanal och så gav dem namnet Mage-rumbles! Dessa mycket lågfrekventa ljud har väckt mycket intresse och forskning av två skäl. För det första är de lägsta komponenterna i dessa elefantsamtal mellan en och två oktaver under den nedre gränsen för mänsklig hörsel. Och för det andra, eftersom lägre frekvensljud färdas längre än högre frekvensljud, använder Elefanter de kraftfullare av dessa samtal för att kommunicera över långa avstånd.

ljud som rör sig genom luft dämpas av omvänd kvadratlag vid 6 decibel (dB) för varje fördubbling av avståndet från källan. Således reduceras till exempel ett ljud som mäter 100 dB vid en meter från källan till 94 dB vid 2 meter, 88 vid 4 meter, 82 dB vid 8 meter och så vidare. Ljud dämpar också genom” överdriven dämpning ” när den färdas genom miljön. Graden av överdriven dämpning påverkas av ljudets frekvens och vilken typ av livsmiljö det passerar genom. Men mycket lågfrekvent ljud, som de mycket låga frekvenserna som produceras av mullrande elefanter, lider av liten om någon överdriven dämpning. I gräsbevuxna savannor och skogsmarker bör elefanter som kommunicerar över avstånd på mer än 100m kunna uppfatta lågfrekventa samtal bättre än högre frekvenssamtal. Elefantgrupper är ofta över 100 meter i diameter och undergrupper av relaterade elefanter separeras ofta med flera kilometer. Kraftfulla mullrande ljud är det sätt på vilket dessa individer hålla kontakten med varandra.

några av de samtal som görs av elefanter är mycket kraftfulla och kan nå upp till 112 dB vid 1 meter från källan. Dessa samtal faller i ljudnivåområdet ”oacceptabelt” i tabellen ovan. Hur långt kan ett ljud som detta bära? Tja, med hjälp av omvänd kvadratisk lag kan vi uppskatta att ett samtal på 112 dB vid 1 m skulle vara cirka 46 dB vid 2,048 m från källan. Genom uppspelningsexperiment har Karen McComb visat att elefanter under dagen både kan upptäcka dessa samtal och känna igen rösterna från vissa individer upp till 1-1, 5 km och ibland upp till 2.5 km från källan!

något intressant händer med överföringen av ljud vid olika tider på dagen. Ute på savannen har det visat sig att miljöförhållandena följer en ganska regelbunden dygnscykel. Runt kvällen bildas vanligtvis en stark temperaturinversion och försvinner inte förrän gryningen. De största uppringningsområdena uppnås under bildandet och upplösningen av dessa nattliga inversioner, särskilt med molnfritt och relativt ostörd väder. Under sådana förhållanden är det möjligt för en elefant att ha ett samtalsintervall på 300 km2 – ett område nästan lika stort som hela Amboseli nationalpark! Med andra ord kan en elefant kanske upptäcka samtal från en annan elefant nästan 10 km bort. Under dagen, utan hjälp av en inversion och med faktorer som Tung sol och vind som ofta kommer in i bilden, minskar storleken på området drastiskt, allt från ett par dussin till 150 kvadratkilometer.

inte bara är elefanternas lågfrekventa rumlar väl lämpade för långdistanskommunikation, men eftersom de är ljud med en rik harmonisk struktur tillåter de också en lyssnande elefanter att beräkna avståndet för den anropande elefanten. Detta beror på att den fullständiga harmoniska strukturen på nära håll kommer att vara intakt medan de övre frekvenserna med ökande avstånd blir relativt svagare så småningom lämnar endast de lägre och mellanfrekvenserna kvarstå.

ljuddetektering

den uppmätta övre hörselgränsen för luftfödda ljud hos däggdjur varierar från 12 kHz (elefanter) till 114 kHz (little brown bat), och den nedre gränsen varierar från mindre än 0,016 kHz (elefanter) till 10,3 kHz (little brown bat), ett intervall på mer än nio oktaver.

däggdjur med små huvuden och smala öron kan bättre höra högfrekventa ljud än däggdjur med stora huvuden och breda öron. Stora däggdjur är vanligtvis specialiserade på lägre frekvenshörning eftersom större skalle kan omfatta längre öronkanaler (meatuses), bredare tympaniska membran (membranet som stänger mellanörat från utsidan) och rymliga mellanörat. Hur gynnar dessa tre faktorer högre känslighet vid låga frekvenser?

I normala luftförda hörselljudvågor sätter det tympaniska membranet och mellanöratbenen (eller benbenen) i vibrationer, vilket ger rörelser på det ovala fönstret och ändrar tryckgradienten i den cochleära vätskan.

en svårighet med lågfrekvent ljud är signal-brusförhållandet. I de lägre frekvenserna tenderar det att finnas en högre nivå av bakgrundsbrus, och så måste djur som specialiserar sig på lågfrekvent hörsel ha ett sätt att skilja signal från brus. Mängden ljudenergi som samlas in av det tympaniska membranet ökar med ökande membranarea, vilket förbättrar signal-brusförhållandet vid nivån på det inre örat. Så ju större tympaniskt membran desto bättre kan ett djur höra vid låga frekvenser. De små mellanörsbenen eller benbenen (malleus, incus och stapes) måste kunna motstå de större krafter som produceras av vibrationerna i ett större tympaniskt membran, och så har djur med stora tympaniska membran också massiva (relativt!) mellanörat ossiklar. En incus av en vuxen kvinnlig afrikansk elefant (samlad av Joyce från skallen på en elefant som heter Emily som dog i September 1989 när hon var 39 år) vägde 237 mg. Malleus och staplar av denna elefant uppskattades av Nummela och kollegor att vara 278 mg respektive 22,6 mg och det tympaniska membranområdet 855 kvadrat mm.

stora tympaniska membran utgör emellertid ett problem: däggdjurs tympaniska membran är extremt tunna och risken för repor och skador på dem kan ha förhindrat de tympaniska membranen hos de flesta stora däggdjur från att utvecklas för stora. Elefantens enorma skalle har emellertid möjliggjort utvecklingen av en yttre öronkanal på cirka 20 cm i längd, vilket ger tillräckligt skydd för sitt mycket stora tympaniska membran. Eftersom de stora elefantens mellanörben inte hindrar överföringen av låga frekvenser och det stora tympaniska membranet tillåter höga signal-brusförhållanden, reflekterar elefantens mellanörat en speciell anpassning till lågfrekvent hörsel.

slutligen kan ytterligare en struktur av elefantens öra, cochlea, underlätta lågfrekvent hörsel. Tillsammans med sina släktingar Sirenia (dugongs och manater) är elefanter unika bland moderna däggdjur genom att ha återgått till en reptilliknande cochlearstruktur som kan underlätta större känslighet för lägre frekvenser. Eftersom den cochleära strukturen hos reptiler underlättar en angelägen känslighet för vibrationer har det föreslagits att den liknande strukturen hos elefanter kan tillåta dem att upptäcka vibrationssignaler också.

så med alla dessa speciella anpassningar, hur lågt kan elefanter höra? Den enda studien av elefantens hörselkänslighet utfördes på en asiatisk elefant. Tyvärr slutfördes studien ett par år innan det var känt att elefanter producerar mycket lågfrekventa ljud och extremt lågfrekventa ljud testades inte. Men vi vet från denna studie att elefanter har mycket bra hörsel i infrasonic (under human hearing) – området. Denna speciella elefant, en juvenil asiatisk kvinna, kunde höra ner till 16 Hz vid 65 dB. Eftersom 65 dB kan beskrivas som ett måttligt till bullrigt ljud kan förmodligen elefanter höra betydligt lägre än detta. Joyce har inspelningar av elefantsamtal så låga som 8 Hz och andra har rapporterat samtal så låga som 5 Hz, så det är troligt att elefanter har ett sätt att upptäcka dessa extremt låga frekvenser annars varför skulle de producera dem? Nya studier har visat att elefantrumbles också överförs genom marken eller seismiskt. Om vi någon dag lär oss att elefanter inte kan höra ner till 5 Hz kan vi upptäcka att de istället tar upp dessa ljud med hjälp av sina känsliga fötter (du kan läsa mer om detta under seismisk kommunikation).

i den andra änden av skalan kan elefanter inte höra över 12 kHz vilket gör dem till djuret med den lägsta högfrekventa hörselgränsen för alla testade däggdjur.

lokalisering av ljud

elefanter är mycket bra på att lokalisera ljud. Det har föreslagits att ju större utrymmet mellan ett djurs öron (det inter-aurala avståndet) desto bättre förmåga att lokalisera ljud eftersom skillnaden i tid och intensitet för ett ljud som når varje öra kan användas som signaler för att lokalisera ljud. Elefanter sträcker öronen vinkelrätt mot huvudet för att bättre lokalisera ljud.

en ung asiatisk elefant vars hörsel testades kunde lokalisera klick och ljudbrott inom 1 grad. Hon var mindre bra på att skilja toner, men kunde bättre skilja lägre frekvenstoner än högre frekvenstoner; under cirka 300 Hz kunde hon lokalisera tonen inom 10 grader med 75% Noggrannhet, 20 grader med cirka 80% noggrannhet och 30 grader med 90% noggrannhet.