II ekologi och historia bestämmer Distribution

utöver beskrivande aspekter av biogeografi finns det tydliga faktorer som bestämmer en viss Arts fördelning. I vissa fall är distributionen begränsad eftersom en art kanske inte är anpassad för att leva i vissa miljöer. Till exempel kan tropiska delphinider inte sträcka sig i högre breddgrader på grund av begränsningar av deras förmåga att termoregulera i kallare vatten eller hitta mat i olika livsmiljöer. Men konkurrens kan också vara en faktor. Under större delen av sitt sortiment förekommer den västindiska manaten (Trichechus manatus) i både kust-och flodmiljöer. Det sträcker sig emellertid inte in i Amazonfloden, där den exklusivt sötvatten Amazon manatee (T. inunguis) förekommer, även om den upptar kustområdena på vardera sidan av flodmynningen. Här är de två arterna parapatriska, och konkurrenskraftig uteslutning är sannolikt på jobbet (Marsh et al., 2011).organismernas spridningsförmåga kan delvis förklara varför arter förekommer i vissa områden och inte i andra. Till exempel beror bristen på otariider i Nordatlanten förmodligen inte på bristen på lämplig livsmiljö, utan ligger snarare i oförmågan hos norra Stilla havet eller sydatlantiska arter att komma dit. Naturligtvis kan man också knyta detta till sina ekologiska krav, eftersom spridningen till Nordatlanten skulle vara mer sannolikt om norra Stilla havet arter varierade tillräckligt långt norrut för att djur skulle sprida sig via Arktiska havet över norra Nordamerika eller Eurasien. För vissa arter som har vitt skilda allopatriska populationer (t. ex., Commersons delfin, Cephalorhynchus commersonii), spridning från en region till den andra är en trolig förklaring till deras distribution. I andra fall kan vicariance händelser förklara allopatriska distributioner (Nelson och Rosen, 1981; Wiley, 1998). Till exempel förekommer de två underarterna av indisk floddelfin (Platanista gangetica) i olika flodsystem, Indus och Ganges–Brahmaputra flodsystem. Men dessa floder brukade vara anslutna, och därför är den geografiska separationen av befolkningarna från en ganska ny vicariance händelse.

storskaliga förändringar i miljön kan ha dramatiska influenser på artfördelningar. I tider med global kylning sträckte sig kalla gränsströmmar i havsbassängerna längre mot ekvatorn. Detta gjorde det i sin tur möjligt för tempererade arter att sprida sig över ekvatorn till liknande livsmiljöer på en annan halvklot, vilket gav upphov till antitropiska arter, såsom dusky delfiner (Lagenorhynchus obscurus) på södra halvklotet och den närbesläktade Stillahavsområdet (L. obliquidens) i norra Stilla havet (Harlin-Cognato, 2010). Bland de antitropiska arterna och artparen är vissa tendenser i deras fördelningar uppenbara. Även om den långfenade pilotvalen (Globicephala melas) bara har spelats in live från Nordatlanten och södra halvklotet, har mer än 1000 år gamla skallar av denna art grävts upp i Japan, och den jagades förmodligen till utrotning (valfångst, Japansk, denna volym). För resten av de sju eller så erkända antitropiska arter och artpar, alla utom flasknosval Hyperoodon (som också förekommer i Nordatlanten) har sina norra medlemmar begränsade till norra Stilla havet. Kanske oceanografiska och klimatförhållanden som tillåter transekvatorial spridning för tempererade arter förekommer oftare eller blir mer utvecklade i Stillahavsområdet än i Atlanten. Rätt valar (Balaena spp.) presentera ett något annorlunda scenario, men ett som överensstämmer med detta mönster. Nu erkänd som tre distinkta arter, molekylära analyser indikerar att arten i norra Stilla havet (B. japonica) och södra havet (B. australis) är närmare besläktade med varandra än antingen är till Nordatlantiska arter (B. glacialis), vilket tyder på en nyare transekvatorial spridning i Stillahavsområdet, eventuellt på grund av kollektivt beteende under rätt ekologiska förhållanden (Berdahl et al., 2016). Ovanstående jämförelser inkluderar inte latitudinella migrerande arter, såsom många av arterna av balaenopterider. För dessa underlättar deras säsongsmässiga förekomst vid låga breddgrader transekvatorial spridning och skulle sannolikt inte kräva någon signifikant förändring av oceanografiska eller klimatförhållanden.Latitudinella migranter ställer emellertid frågor om den selektiva fördelen med att genomföra sådana omfattande rörelser—ibland täcker tusentals mil (t.ex. gråvalar, Eschrichtius robustus och knölvalar, Megaptera novaeangliae). Deras förekomst vid höga breddgrader kan förklaras av det större överflödet av mat, men den selektiva fördelen med deras säsongsrörelser till mindre produktiva vinterområden är inte lika uppenbar. Det faktum att de förekommer i höga breddgrader under vintersäsongen med viss regelbundenhet innebär att flykt från vinterkylan kanske inte är en viktig faktor för vuxna. Kalvning i varmare klimat är vettigt, och parning under samma säsong kan leda till grossiströrelser för en befolkning. En alternativ förklaring är att de lämnar höga breddgrader på vintern för att fly från mördarevalar, som förekommer i mycket högre densiteter i dessa områden (Corkeron och Connor, 1999).

utöver de underliggande mekanismerna för en enda Arts fördelning är det möjligt att dra slutsatser om ursprunget till hela ekologiska samhällen. Ett tillvägagångssätt är känt som vicariance biogeography (Nelson och Rosen, 1981; Wiley, 1988). Vicariance biogeographers letar efter kongruens mellan de fylogenetiska förhållandena mellan arter och deras geografiska fördelningar. Artfördelningar kan överlagras på fylogenetiska träd för att skapa det som kallas area cladograms (Fig. 1). Om området cladograms av flera orelaterade men geografiskt liknande högre taxa är kongruenta, det är bra bevis för att en specifik sekvens av vicariance händelser drivs på alla dessa taxa som specieringsmekanismer. Dessutom kan det göra det möjligt för forskaren att dra slutsatser om ursprungscentren för den högre taxa som övervägs (se även Myers och Giller, 1988).

Figur 1. I vicariance biogeografi bestäms specieringsmönstren av vicariance händelser. Analysen försöker rekonstruera sekvensen av vicariance händelser med hjälp av mönstret av evolutionära relationer inom en grupp besläktade arter med allopatriska fördelningar. A) arten ”A”, ”B” och ”C” upptar områdena I, II respektive III. (B) om en fylogenetisk analys bestämmer att ”B” och ”C” är systerarter med undantag av ”A”, tillämpas detta mönster av relationer på deras respektive geografiska intervall i ett områdeskladogram. C) enligt detta scenario delas utbredningen av förfädernas arter först av en vicariance-händelse i en nordlig och en sydlig hälft. Populationer i dessa två områden är specierade i arter ”A” och ”A.” Art ”A” är den härledda omedelbara gemensamma förfadern till ”B” och ”C.” En senare vicariance-händelse delar upp intervallet ”a” i östra och västra halvor, vilket ger upphov till arter ”B” och ” C. ” Om orelaterade artgrupper som ockuperar dessa områden visar kongruenta kladogram, förstärks stödet för denna sekvens av vicariance-händelser.

om möjligt bör man försöka införliva den fossila och geologiska posten när man drar historiska mekanismer i biogeografi, särskilt bland avlägset relaterade taxa (Thewissen, 2014). Ett typexempel kan ses i floden delfiner. Bland floddelfinerna verkar Inia och Pontoporia vara närmaste släktingar bland de existerande arterna, den förra ockuperar flera sydamerikanska floder som rinner ut i Atlanten, och den senare förekommer längs Sydamerikas Atlantkust. Men den närmaste släktingen till detta par är förmodligen Lipoter, som hittades i Yangtze-floden i Kina tills dess nyligen sannolika utrotning (Turvey et al., 2007). Det är troligt att geologisk förändring av flodflöden (till Stilla havet) och nära havsmiljöer i särskilt Sydamerika bidrog till dessa relationer.

i ett senare sammanhang har mänskliga aktiviteter spelat och spelar en roll för att förändra artfördelningar, oftast i form av intervallreduktion. Till exempel kan jakt ha spelat en viss roll i utrotningen av gråvalar (Eschrichtius robustus) från Nordatlanten. Mer indirekt, men lika dramatisk, kommer att vara förändringar eller minskningar av arternas fördelningar på grund av klimatförändringar, särskilt i höga breddgrader.