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分子発現細胞生物学:エンドソーム

エンドソームとエンドサイトーシス

エンドソームは、膜結合小胞であり、総称してエンドサイトーシスとして知られているプロセスの複雑なファミリーを介して形成され、事実上すべての動物細胞の細胞質に見られる。 エンドサイトーシスの基本的なメカニズムは、エキソサイトーシスまたは細胞分泌の間に起こるものの逆である。 それは細胞外の液体を通って拡散する高分子か他の問題を囲むために細胞の原形質膜の陥入(内部に折ること)を含みます。 囲まれた異物は細胞にそれから持って来られ、膜のつまむことの後で(出芽と名づけられて)、嚢そっくりの小胞の細胞質に解放されます。 小胞の大きさは様々であり、直径が100ナノメートルを超えるものは、典型的には液胞と呼ばれる。

典型的な細胞によって示されるエンドサイトーシスの三つの主要なメカニズムを図1に示 図の左端には、エンドサイトーシスの最も特異的に標的化された形態である受容体媒介エンドサイトーシスが提示されている。 受容体媒介エンドサイトーシスを介して、活性細胞は、細胞質膜から細胞を取り囲む細胞外液に延びる受容体部位に結合する特定の分子(リガンド)の これらの受容体部位は、一般的に、膜中の被覆ピットに沿って一緒にグループ化され、それらの細胞質表面に毛のような被覆タンパク質の集合体で裏打ちされている。 コート蛋白質はピットを拡大し、小胞を形作ることの役割を担うと考えられます。 なお、図1に示すように、受容体媒介エンドサイトーシスを介して生成された小胞は、リガンドに加えて他の分子を内部化することができるが、リガンドは通常、より高い濃度で細胞内に持ち込まれる。

エンドサイトーシスのあまり特異的でないメカニズムはピノサイトーシスであり、これは図1の中央部に示されている。 ピノサイトーシスによって、細胞は細胞外液から液滴を摂取することができる。 細胞外の液滴に見られるすべての溶質は、このプロセスを介して形成された小胞に包まれるようになり、細胞外液中の最大濃度に存在する溶質も膜嚢に最も濃縮されるようになる可能性がある。 ピノサイト小胞は、他のエンドサイトーシス過程によって産生される小胞よりも小さい傾向がある。

食作用と呼ばれるエンドサイトーシスの最終的なタイプ(図1を参照)は、おそらく細胞が外部の材料を輸入する最もよく知られた方法です。 多くの学校の科学研究室では、子供たちは顕微鏡下でアメーバを観察し、単細胞生物が偽足を伸ばし、彼らの経路で見つけた食物粒子を取り囲むことによ 通常、液胞と正確に呼ばれるのに十分な大きさの小胞への粒子のこの包み込みおよびその後の包装は、食作用である。 一般的にアメーバに関連付けられているが、食作用は、多くの生物によって実施されています。 ほとんどの多細胞動物では、食細胞は主に栄養を得るための手段としてではなく、身体の防衛に機能します。 例えば、人体内の白血球は、感染症やその他の問題を食い止めるのを助けるために、原虫、細菌、死んだ細胞、および同様の物質を貪食することが多い。

細胞質に解放されると、エンドサイトーシスを介して生成されたいくつかの小胞が一緒になって単一のエンティティを形成することができる。 このエンドソームは、一般的に二つの方法のいずれかで機能します。 最も一般的には、エンドソームは一連のステップでその内容物をリソソームに輸送し、リソソームはその後材料を消化する。 しかしながら、他の例では、エンドソームは、外部細胞膜の異なる部分の間で様々な物質を輸送するために細胞によって使用される。 この後者の機能は、極性を示す(細胞の一方の側が他方の側とは異なる)ため、皮膚の外層を構成する上皮細胞のような上皮細胞の中で特に重要である。 図2に示すのは、エンドソーム(緑色)の標的化アミノ酸配列に融合した蛍光タンパク質をトランスフェクトした単一のアフリカグリーンサル腎臓線維芽細胞(CV-1ライン)の蛍光デジタル画像である。 核、原形質膜、およびエンドソームのコンポーネントは、図にマークされています。

リソソームにその内容を転送するために運命づけられているエンドソームは、一般的にその過程に沿っていくつかの変更を通過します。 その初期形態では、構造がしばしば初期エンドソームと呼ばれる場合、特殊化された小胞は単一の区画を含む。 しかし、時間の経過とともに、小胞の化学変化が起こり、エンドソームを取り巻く膜は、原形質膜の陥入に似た方法でそれ自体に折り畳まれる。 しかし、この場合、膜は挟まれない。 その結果、多胞エンドソームと呼ばれる複数の区画を有する構造が形成される。 多胞エンドソームは、小胞が後期エンドソームに発達するにつれて、pHレベルの有意な低下を含むさらなる化学変化が起こる中間構造である。

後期エンドソームは多くのタンパク質や脂肪を分解することができますが、それらに含まれるすべての材料を完全に消化するにはリソソームが必 多くの場合、後期エンドソームの内容物は、それらの膜の融合(一緒に結合)を介してリソソームに運ばれる。 いくつかの状況下では、後期エンドソームは、追加の化学的および構造的修飾を介してリソソームにさらに成熟することができ、その場合、融合は消化を完

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