Endosomes sono vescicole di membrana-limiti, formato attraverso una complessa famiglia di processi noti collettivamente come endocitosi, e trova nel citoplasma di quasi tutte le cellule animali. Il meccanismo di base dell’endocitosi è il contrario di ciò che si verifica durante l’esocitosi o la secrezione cellulare. Comporta l’invaginazione (ripiegamento verso l’interno) della membrana plasmatica di una cellula per circondare macromolecole o altra materia che si diffonde attraverso il fluido extracellulare. I materiali estranei circondati vengono quindi portati nella cellula e, a seguito di un pizzicamento della membrana (chiamato germogliamento), vengono rilasciati nel citoplasma in una vescicola simile a un sacco. La dimensione delle vescicole varia e quelle più grandi di 100 nanometri di diametro sono tipicamente indicate come vacuoli.

Tre meccanismi primari di endocitosi che sono esposti da una cellula tipica sono illustrati nella Figura 1. All’estrema sinistra della figura, viene presentata l’endocitosi mediata dal recettore, che è la forma più specificamente mirata del processo endocitico. Attraverso l’endocitosi mediata dal recettore, le cellule attive sono in grado di assumere quantità significative di particolari molecole (ligandi) che si legano ai siti recettoriali che si estendono dalla membrana citoplasmatica al fluido extracellulare che circonda la cellula. Questi siti recettoriali sono comunemente raggruppati lungo le fosse rivestite nella membrana, che sono allineate sulla loro superficie citoplasmatica con una raccolta simile a setole di proteine di rivestimento. Si pensa che le proteine del mantello svolgano un ruolo nell’allargare la fossa e formare una vescicola. Nota, come mostrato in Figura 1, le vescicole prodotte tramite endocitosi mediata dal recettore possono interiorizzare altre molecole oltre ai ligandi, sebbene i ligandi siano solitamente portati nella cellula in maggiore concentrazione.

Un meccanismo meno specifico di endocitosi è la pinocitosi, che è illustrata nella sezione centrale della Figura 1. Per mezzo della pinocitosi, una cellula è in grado di ingerire goccioline di liquido dal liquido extracellulare. Tutti i soluti trovati nelle goccioline all’esterno della cellula possono essere racchiusi nelle vescicole formate attraverso questo processo, con quelli presenti nella massima concentrazione nel fluido extracellulare diventando anche i più concentrati nelle sacche membranose. Le vescicole pinocitiche tendono ad essere più piccole delle vescicole prodotte da altri processi endocitici.

Il tipo finale di endocitosi, chiamato fagocitosi (vedi Figura 1), è probabilmente il modo più noto in cui una cellula può importare materiali esterni. In molti laboratori scientifici scolastici, i bambini osservano le amebe al microscopio e osservano gli organismi unicellulari mangiare allungando gli pseudopodi e circondando le particelle di cibo che trovano nei loro percorsi. Questo inghiottimento e il successivo confezionamento delle particelle in vescicole, che di solito sono abbastanza grandi da essere correttamente indicati come vacuoli, è fagocitosi. Anche se comunemente associato con amebe, fagocitosi è praticata da molti organismi. Nella maggior parte degli animali multicellulari, le cellule fagocitiche funzionano principalmente nella difesa del corpo piuttosto che come mezzo per ottenere nutrimento. Ad esempio, i leucociti nel corpo umano spesso fagocitano protozoi, batteri, cellule morte e materiali simili per aiutare a prevenire infezioni o altri problemi.

Una volta liberati nel citoplasma, diverse piccole vescicole prodotte tramite endocitosi possono riunirsi per formare un’unica entità. Questo endosoma generalmente funziona in due modi. Più comunemente, gli endosomi trasportano il loro contenuto in una serie di passaggi a un lisosoma, che successivamente digerisce i materiali. In altri casi, tuttavia, gli endosomi sono utilizzati dalla cellula per trasportare varie sostanze tra diverse porzioni della membrana cellulare esterna. Quest’ultima funzione è particolarmente importante tra le cellule epiteliali, come quelle che compongono lo strato esterno della pelle, perché presentano polarità (un lato della cellula è diverso dall’altro lato). Illustrata in Figura 2 è un’immagine digitale a fluorescenza di una singola cellula di fibroblasti rene scimmia verde africano (linea CV-1) transfected con una proteina fluorescente fusa ad una sequenza di aminoacidi di targeting per endosomi (verde). Il nucleo, la membrana plasmatica e i componenti dell’endosoma sono contrassegnati nella figura.

Un endosoma destinato a trasferire il suo contenuto in un lisosoma generalmente subisce diversi cambiamenti lungo il suo percorso. Nella sua forma iniziale, quando la struttura viene spesso definita come un endosoma precoce, la vescicola specializzata contiene un singolo compartimento. Nel corso del tempo, tuttavia, i cambiamenti chimici nella vescicola avvengono e la membrana che circonda l’endosoma si ripiega su se stessa in un modo simile all’invaginazione della membrana plasmatica. In questo caso, tuttavia, la membrana non viene pizzicata. Di conseguenza, si forma una struttura con compartimenti multipli, definita endosoma multivesicolare. L’endosoma multivesicolare è una struttura intermedia in cui ulteriori cambiamenti chimici, tra cui un calo significativo del livello di pH, avvengono quando la vescicola si sviluppa in un endosoma tardivo.

Sebbene gli endosomi tardivi siano in grado di abbattere molte proteine e grassi, è necessario un lisosoma per digerire completamente tutti i materiali che contengono. Spesso il contenuto degli endosomi tardivi viene convogliato in un lisosoma attraverso la fusione (unione) delle loro membrane. In alcune circostanze, gli endosomi tardivi sono in grado di maturare ulteriormente in lisosomi attraverso ulteriori modifiche chimiche e strutturali, nel qual caso la fusione non è necessaria per completare la digestione.